喀斯特区白云质砂石山天然次生灌木林植物多样性研究

杨春玉，杨汉远，袁茂琴，杨加文，唐绍平

喀斯特区“石漠化”治理是我国的一项重大生态工程，而白云质砂石山的植被恢复是喀斯特区“石漠化”治理的一大难题。白云质砂石山是白云岩组成的砂质丘陵石漠化而成，其表面剥蚀严重，土被虽大部分连片发育为砂质石灰土，但土层浅薄，一般只有10cm左右，自然肥力差，土壤经常处于干旱状态。白云质砂石山的特征决定了其植被恢复的困难性和艰巨性，即在目前的恢复技术条件下在该生境上恢复成乔木林是几乎不可能的。植被恢复与构建的生态合理性在于为退化生境选择适宜的植物，因此要求该植物与自然生态系统现有生物组分的生态关系和谐，对退化生境组合胁迫的生态适应性较强。白云质砂石山最典型的植被是天然次生灌木林和草坡，几乎没有乔木林。进行白云质砂石山天然次生灌木林的相关研究对其植被恢复与重建更具有现实意义。天然

1 研究区概况

研究区位于贵州省东南部的凯里市，地处云贵高原向中部丘陵过渡地带的苗岭山麓。地理位置为东经107°40′58″～ 108°12′19″，北纬26°24′13″～26°48′11″，海拔523～1 233m。年平均气温13.6～16.2℃，1月平均气温2.6～5.2℃，年均次生灌木林是在白云质砂石山发育得较好的植被类型，在灌木林中筛选出对该生境胁迫生态适应性较强的植物种类是目前恢复白云质砂石山植被的关键。目前对白云质砂石山植被恢复的相关研究甚少，国外还未见报道；国内也只做了造林试验［1］和植被调查［2］，这对于白云质砂石山的植被恢复是远远不够的，而白云质砂石山森林群落研究是这一生态工程的基础。因此，笔者旨在通过对白云质砂石山森林群落数量的研究，以期为白云质砂石山的植被恢复与重建提供理论依据。日照时数1 289.1h，年均降雨量1 240.4mm，年均相对湿度78%，无霜期288d。地带性土壤为黄壤，非地带性土壤为石灰土、紫色土和水稻土［3］。属中亚热带温暖湿润季风气候区，原生性植被为中亚热带常绿阔叶林，现存植被主要为天然次生林和人工林。

2 研究方法

2.1 取样方法

选择以白云质砂石山最典型的植被天然次生灌木林为调查对象，共设置6个20m×20m的样地，记录样地的基本情况（表1）。每一个样地再分成4个10m×10m的小样方调查灌木层，记录树种名、株数、（胸／地）径、树高、生境、冠幅等因子；在每个小样方内相同的位置选取1个1m×1m的小样方共4个进行草本群落的调查，记录其种名、盖度、高度、株数等。

表1 样地基本情况

2.2 数据处理

2.2.1 重要值的计算［4］灌木层重要值＝（相对频度＋相对密度＋相对显著度）×100；草本层重要值＝（相对频度＋相对密度）×100。

2.2.2 物种多样性特征的计算 分各样地、各层次计算丰富度、物种多样性指数和均匀度指数，其计算公式如下［5］：

丰富度指数R＝S

Margalef丰富度指数R1＝（S－1）／lnN

Menhinick丰富度指数R2＝S／N

Simpson多样性指数D＝1－∑Ni（Ni－1）／［N（N－1）］

Shannon Wiener多样性指数Hp＝－∑ （PilnPi）

Pielou均匀度指数Jws＝Hp／lnS

式中，S为样地内各层次植物种数目；N为样地内各层次多度指标总和；Ni为第i个种多度指标；Pi＝Ni／N，i＝1，2，3，4，……，n。

3 结果与分析

3.1 科、属、种和生活型组成特点及变化

由表2可知，白云质砂石山天然次生灌木林木本植物有21科37属49种，常绿树种、落叶树种、攀援树种分别占26.53%、59.18%和14.28%，落叶树种处于优势地位。其中植物种数最多的科是蔷薇科Rosacea，占7种，其次为鼠李科Rhamnaceae，占5种，豆科Leguminosae，占4种，物种数为3种的有：忍冬科Caprifoliaceae、榆科Ulmaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae，物种数为2种的有：胡桃科Juglandaceae、壳斗科Fagaceae、海桐花科Pittosporacaae、茜草科Rublaceae、卫矛科Celastrceae，其余科均为1种。草本植物有6科10属15种，多年生草本、一年生草本、亚灌木分别占86.67%、6.67%和13.33%，多年生草本占绝对优势。其中植物种数最多的科是禾本科Gramineae（Poaceae），占7种，其次是菊科 Composittae，占3 种，其余科为1种。

表2 白云质砂石山天然次生灌木林科、属、种及生活型

3.2 各层次物种重要值

以2 400m2样地内的调查数据为基础，统计出白云质砂石山天然次生灌木林群落物种组成的数量特征，对群落灌木层（前20位）和草本层（前10位）各物种重要值的测定结果（表3）表明。白云质砂石山天然次生灌木林，各层次的优势种都比较明显，灌木层中，重要值大于20的植物种有5个，为金佛山荚蒾Viburnum chinshanense、火棘Pyra－cantha fortuneana、中华绣线菊Spiraea chinensis 、化香Platycarya strobilacea和竹叶椒Zanthoxylum armatum。其中金佛山荚蒾和火棘的重要值分别高达39.40和34.78，生态地位重要，可视为白云质砂石山灌木林群落的优势树种和建群种；草本层中，重要值大于20植物种有3个，为五节芒Miscanthus floridulus、白 茅Imperata cylindrical和荩草Arthraxon hispidus。

表3 白云质砂石山天然次生灌木各层次植物重要值

3.3 物种丰富度特征

表4 白云质砂石山天然次生灌木林丰富度指数

群落丰富度是表征群落中包含多少个物种的量度［5］。本文分别选用丰富度指数R、Margalef丰富度指数R1和Menhinick丰富度指数R2来测度天然次生林群落各层次丰富度（表4）。结果显示，白云质砂石山天然次生灌木林物种丰富度不高，其中灌木层：丰富度指数R为49，Margalef丰富度指数R1为2.143 6，Menhinick丰富度指数R2为0.563 2；草本层：丰富度指数R 为15，Margalef丰富度指数R1为1.335 2，Menhinick丰富度指数R2为0.75。与同属于中亚热带温暖湿润季风气候区的茂兰喀斯特森林比较，贵州茂兰退化喀斯特的次生灌木群落有49种木本植物［6］，两者植物数量相当，而远远少于原生性较强的茂兰喀斯特灌木群落130种［7］。与不同气候带的相同植被类型比较，灌木层和草本层的R1值比子午岭栎林灌木层2.81、草本层4.27［8］小。同时白云质砂石山天然次生灌木林灌木层和草本层的R1、R2值与浙西北地区天然次生林群落R1：灌木层 7.251 3、草 本 层 8.123 6，R2：灌 木 层1.878 4、草本层1.661 5［9］相比较也小。

影响群落丰富度的因素主要有以下：（1）物种库的大小及距离；（2）生境中资源状况［5］。在群落形成发展过程中，群落内定居物种的多少依赖于为该群落提供的物种库的大小以及物种库距定居者的距离。凯里市森林植被保存比较完好，分布较连续且毗邻物种丰富的雷公山国家级自然保护区。因此，物种库的大小及距离不是群落丰富度较小的主要原因。生境中的资源状况是群落内调节现有物种数目的重要因素。任何一个特定的生态系统，其群落中物种的数目都有一个饱和量，从而使各物种对资源的利用达到最适的程度，如果对某种资源的利用高于或低于最适水平，那么，通过自然选择就会得到调整。当资源不足或资源供应状况变得低劣时，生存竞争将被强化；当资源充足，供应改善时，生存竞争得以缓和。总的说来，资源量越大，能保存的物种越多。因此，白云质砂石山生境的资源匮乏可视为是导致物种丰富度小的主要原因。

3.4 植物多样性特征

白云质砂石山天然次生灌木林植物多样性（图1）。从图1可知，灌木层D、Hp、Jws各值都比草本层高，说明灌木层不但物种数量比草本层多，而且多度也比草本层均匀。各层次D、Hp、Jws与原生性较强的茂兰喀斯特灌木群落灌木层：D0.973 5、Hp4.206 6、Jws0.848 8，草本层：D0.929 7、Hp3.114 2、Jws0.788 2［7］都 要小。说明白云质砂石山天然次生灌木林与典型喀斯特灌木林还存在相当的距离。

4 结论与讨论

白云质砂石山天然次生灌木林的植物组成是以落叶灌木树种＋多年生草本为主，木本植物以蔷薇科、鼠李科物种数较多，草本植物以禾本科为最多。

白云质砂石山天然次生灌木林群落各层次的优势种都比较明显。灌木层以金佛山荚蒾、火棘、中华绣线菊和化香等占优势，草本层以五节芒、白茅和荩草等处于优势地位。

1 白云质砂石山天然次生灌木林各层次植物多样性

白云质砂石山天然次生灌木林群落物种丰富度特征和多样性特征表明，该群落与退化喀斯特的次生灌木群落相当，而远远不及原生性较强的茂兰喀斯特灌木群落。

白云质砂石山天然次生灌木林中金佛山荚蒾和火棘生态地位突出，重要值分别高达39.40和34.78，建议该类生境的植被恢复多考虑这两种植物。白云质砂石山天然次生灌木林的植物多样性指数小，与原生性较强的茂兰喀斯特灌木群落相比，还有很大的距离。生境的资源匮乏是导致白云质砂石山物种丰富度、植物多样性小的主要原因。因此，在做白云质砂石山植被恢复时应首要考虑该生境的特殊性，选择合适的树种就显得尤为重要。

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