西藏高寒草地冷暖季牧草的营养价值和养分提供量分析

赵禹臣 孟庆翔* 参木有 柴沙驼 任丽萍 周振明

(1.动物营养学国家重点实验室，中国农业大学动物科技学院，北京 100193;2.西藏自治区农牧科学院，拉萨 850000;3.青海省畜牧兽医科学院，西宁 810016)

我国高寒草地面积居各种草地类型之首，其中可利用面积达1.059亿hm2，占全国可利用草地面积的48.2%，而西藏地区的高寒草地面积为0.57亿hm2，居全国之首[1]。近年来，随着家畜数量的迅速增加，草畜矛盾日益尖锐，生态环境持续恶化，严重影响着高寒草地家畜生产系统的平衡、稳定与发展。因此，解决高寒地区牧草的合理利用问题，是该地区实现草畜营养平衡的关键。科学评价高寒牧草的饲用价值，获得高寒草地每年营养可提供量信息，是制订草畜营养平衡规划和实施草畜平衡战略的基础性工作。自1974年中国科学院青藏高原综合科学考察队开展西藏草原资源考察和采样进行营养分析[2]以来，我国学者对青藏高原的青海和甘肃2省天然牧草的营养价值进行过一些评价研究。郝力壮等[3]应用活体外产气法结合化学分析评定了青海省三江源区玛多县高山嵩草草地型天然牧草对于牦牛的营养价值，获得了有关高寒草地牧草的化学成分、消化能和有机物消化率(OMD)方面有价值的数据。但是，有关西藏高寒草地冷暖季牧草对于牦牛的营养价值以及养分可提供量的研究还很缺乏。为此，本试验旨在应用化学分析方法并结合活体外(人工瘤胃)产气法，评价西藏高寒草地牧草的化学成分、活体外动态产气参数以及能量价值的差异，并分析西藏高寒草地每年养分可提供量，以期为指导青藏高原牦牛的标准化饲养和实现草畜营养平衡提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 牧草采集与制备

采用4个不同地区和牧草类别的单因子试验设计。高寒牧草分为暖季牧场牧草(WSP)和冷季牧场牧草(CSP)，均为混合牧草，于2011年7月14—26日采集，2类牧草均处于盛花期。其中，暖季牧草采自西藏自治区当雄县和那曲县的青草期典型寒冷半湿润高山草甸草地的暖季牧场，优势种类为小嵩草，分别记为当雄暖季牧草(WSPDX)和那曲暖季牧草(WSP-NQ)。WSP-DX和WSP-NQ采集地点的海拔高度分别为4 814和5 034 m，均分布在距居民点较远的高山坡上，气候寒冷湿润，被牧民用做暖季放牧地，可以代表西藏暖季牧草的情况。冷季牧草采自西藏自治区当雄县和那曲县湖盆河谷隐域草甸草地的冷季牧场，优势种类为大嵩草，分别记为当雄冷季牧草(CSP-DX)和那曲冷季牧草(CSP-NQ)。CSP-DX和CSP-NQ采集地点海拔高度分别为4 653和4 845 m，分布在居民点附近的河谷地带，冬季气候稍暖，环境较为优越，基本上代表了西藏冷季牧草的情况。暖季和冷季牧草类型确定后，选定0.5 m×0.5 m的典型区域作为样方，每种草地类型采集15个重复样方，齐地面刈割，挑出不可食部分，称鲜重并记录，风干称重后带回实验室，粉碎过(1.0 mm)筛后备用。

1.2 瘤胃液供体动物及饲养管理

本试验在青海省畜牧兽医科学院完成。试验选择3头健康的、年龄2～3岁、体重250～280 kg、安装永久性瘤胃瘘管的大通牦牛作为瘤胃液的供体牛，单独饲喂。牦牛饲粮由混合精料、燕麦青干草和小麦秸组成。其中混合精料由玉米(24%)、青稞(4%)、小麦(4%)、小麦麸(11%)、大豆粕(15%)、豌豆(10%)、菜籽饼(28%)、食盐(1%)、小苏打(0.5%)、磷酸氢钙(1.5%)、矿物质-维生素预混料(1%;每千克中含铁 4.286 g，铜1.143 g，锰 2.857 g，锌 4.286 g，碘 0.071 g，钴0.014 g，硒0.014 g，维生素E 2 500 IU，维生素A 240 000 IU，维生素 D 3 000 IU)组成，含消化能13.15 MJ/kg、粗蛋白质(CP)22.70%、钙0.95%、磷0.84%[干物质(DM)基础]。混合精料日喂量400 g/头，分早晚(08:00和18:00)2次饲喂，饲喂顺序为先精料后粗料，燕麦青干草和小麦秸秆以各占50%的比例喂给，任其自由采食。动物自由饮水。该饲粮预饲15 d后开始采集瘤胃液，于晨饲前(07:00)采集。

1.3 活体外产气法

采用Menke等[4]的活体外产气法进行发酵试验。称取0.200 0 g(DM基础)4种高寒牧草分别放入100 mL人工瘤胃培养管(德国Häberle公司，HFT000025，有效体积100 mL，最小分度1 mL)，39℃恒温培养箱内预热。于晨饲前通过牦牛瘤胃瘘管采集瘤胃内容物，2层纱布过滤后在39℃恒温和厌氧条件下与Menke等[4]所用缓冲液(含A、B、C液和还原剂)配制成混合人工瘤胃液(瘤胃液∶缓冲液=1∶2)。将30 mL混合人工瘤胃液注入各人工瘤胃培养管中，放入39℃恒温水浴摇床中，培养72 h，并于培养后1、2、3、4、5、6、8、10、12、15、20、24、28、32、36、42、48、54、60、66、72 h 读取和记录产气量数据。当培养管读数超过80 mL时，在读数后及时排气，并记录排气后的培养管刻度值。

1.4 化学指标测定

牧草粉碎过筛后制成样本，其DM、CP、粗灰分(Ash)、粗脂肪(EE)和粗纤维(CF)含量分析采用 AOAC(2000)方法[5];中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤木质素(ADL)含量分析采用Van Soest等[6]的方法进行;酸洗剂不溶蛋白(ADICP)和中洗剂不溶蛋白(NDICP)含量分析采用Licitra等[7]的方法进行。

1.5 计算

1.5.1 动态产气参数

计算0～72 h各时间点的0.200 0 g样本DM净产气量，其数学模型如下:

式中:GP为培养t时间后的产气量(mL);B为理论最大产气量(mL);c为产气速度(mL/h);t为培养时间(h)。

采用 SAS(v8.2)[9]统计软件中的 NON-LINEAR模块数据拟合估计模型中的参数。

1.5.2 养分含量估算

样本OMD、代谢能(ME)、产奶净能(NEL)含量按Menke等[4]的公式估算，总消化养分(TDN)含量按 Weiss[8]的公式估算:

式中:GP为0.200 0 g样品DM培养24 h的产气量(mL);NDFN为无氮中性洗涤纤维含量(%)，根据公式NDFN=NDF-NDICP计算。

1.5.3 牧草养分产量

每公顷高寒草地混合牧草养分产量(kg)=0.25 m2样方牧草干物质产量(kg)×牧草养分含量(%)×40 000。

式中:牧草养分含量为DM、有机物(OM)、ME、CP、TDN 含量。

1.6 统计分析

利用SAS(v8.2)[9]统计软件中的 GLM 程序对化学成分、产气量和能量价值结果进行方差分析，采用Duncan氏法对当雄和那曲2个地区及暖季牧场和冷季牧场2类牧场的牧草营养价值进行多重比较。

2 结果与讨论

2.1 化学成分

4种典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化学成分测定结果列于表1。4种牧草间EE、ADL和ADICP含量均无显著差异(P＞0.05)，但DM、CP、CF、Ash、NDF、ADF 和 NDICP 含量均有显著差异(P＜0.05)。无论是来源于当雄还是那曲的牧草，暖季牧草的 DM、CP、Ash和 NDICP含量均显著高于冷季牧草(P＜0.05)，而 CF、NDF和ADF含量显著低于冷季牧草(P＜0.05)，但EE、ADL和ADICP含量差异不显著(P＞0.05)，表明暖季牧草的营养价值高于冷季牧草。进一步观察发现，同为暖季牧草，那曲牧草的CF、NDF和ADF含量显著高于当雄牧草(P＜0.05)，而CP、Ash和NDICP含量显著低于当雄牧草;同为冷季牧草，除NDF和Ash含量在那曲牧草和当雄牧草间有显著差异(P＜0.05)外，其余指标均未见显著差异(P＞0.05)。分析认为，不同地域间暖季牧草主要营养成分的差异是造成4种牧草间主要化学成分差异的主要原因。那曲和当雄的地理位置分属不同的季风带，年降雨量不同[10]，可能是造成暖季草场间营养成分差异的直接原因。

NDICP和ADICP分别代表饲料蛋白质中缓慢降解但可被动物利用的组分和完全不被动物利用的组分。当雄暖季牧草的NDICP含量显著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，ADICP含量则在一定程度上低于那曲相应的牧草，但差异不显著(P＞0.05)，表明当雄暖季牧草对于牦牛的蛋白质利用率要优于那曲暖季牧草。对于冷季牧草来说，那曲和当雄两地间CP、NDICP和ADICP含量均无显著差异(P＞0.05)，表明两地间冷季牧草的蛋白质价值差异不大。

本试验暖季和冷季牧草的优势牧草分别为为小嵩草和大嵩草，均属莎草科嵩草属类牧草。该类牧草植株低矮，一般在1～5 cm，由于其适口性好牦牛喜食[11]。张中岳[12]测得大嵩草和小嵩草的CP含量分别为11.54%和13.99%，Ash含量分别为4.35%和6.99%、NDF含量分别为65.13%和55.63%、ADF含量分别为29.66%和18.33%，与本试验所测结果相近，其中大嵩草的CP、Ash含量低于小嵩草，NDF和ADF含量则高于小嵩草。郭春华等[13]也测得那曲地区高寒草地牧草 CP、EE、NDF、ADF 和 Ash含量 分别 为11.13%、3.78%、50.89%、33.99% 和 11.82%。本研究结果与上述结果及李瑜鑫等[14]所测的结果基本一致。本试验中暖季牧草小嵩草的CF含量显著低于冷季牧草大嵩草草地类型，其中当雄地区显著低于那曲地区，ADL含量也较低，在4.23%～4.93%。这表明，暖季牧草的营养价值好于冷季牧草。

2.2 活体外产气量和产气动态

表2列出了4种典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活体外产气量和产气动态参数结果。培养24 h的当雄暖季牧草净产气量(每0.000 2 g样品DM 63.30 mL)最高，显著高于其他3种牧草(P＜0.05)。对于理论最大产气量来说，那曲暖季牧草为67.39 mL，显著低于其他3种牧草(P＜0.05)，而当雄冷季牧草、当雄暖季牧草和那曲冷季牧草间的理论最大产气量无显著差异(P＞0.05)。4种牧草的产气速度未见显著差异(P＞0.05)。24 h培养的净产气量在很大程度上代表了饲料在瘤胃的消化和利用程度，与饲料OMD和有用能值呈显著的正相关关系[4]。在本试验中，当雄暖季牧草的24 h的净产气量显著高于其他3种牧草，表明该牧草的OMD和有用能值高于其他牧草(表3)。

表1 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化学成分(干物质基础)Table1 Chemical composition of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

表2 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活体外产气量与产气动态参数Table2 In vitro gas production and its dynamic parameters of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region

郭彦军等[15]测得干旱草场线叶嵩草的24 h产气量为57 mL，与本试验结果比较接近。郝力壮等[3]测得青海玛多县高嵩草 120 h产气量为(75.97±1.34)mL，与本试验理论最大产气量结果相接近。

2.3 OMD和有用能值

表3列出了西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量价值结果。4种牧草间OMD含量、ME和NEL均有显著差异(P＜0.05)，其中当雄暖季牧草的OMD含量、ME和NEL均显著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，而两地间冷季牧草的OMD含量、ME、NEL和TDN含量均差异不显著(P＞0.05)。将当雄暖季牧草与冷季牧草对比，暖季牧草OMD含量、ME和NEL均优于冷季牧草(P＜0.05)，分别高13.2%、14.5%和17.6%;但在那曲牧草上，这种规律似乎未有显现，两者各指标均差异不显著(P＞0.05)。主要原因在于，那曲的年平均气温、年降水量比当雄低，加之超载放牧，虫、鼠害严重，造成草场退化加剧，使得优良牧草的比例大幅下降，草场的营养价值降低[16]。

侯留飞[17]计算得出矮生嵩草的 ME值为11.62 MJ/kg，藏嵩草的ME值为10.97 MJ/kg，高山嵩草+细柄茅的ME值为9.98 MJ/kg，这些结果与本试验预测结果相接近。到目前为止，青藏高原牦牛和藏羊的营养需要量和饲料成分表尚未建立。作者认为，根据Menke等[4]利用绵羊所建立的估测模型估计牦牛的OMD含量和ME、NEL等指标在绝对值上不一定准确，这是因为本试验所用的目标动物(牦牛)及其饲养环境与作者建立模型所用的条件是不同的。但是，在利用该模型进行不同饲料营养价值间的比较无疑是适用的。由于青藏高原高寒草地家畜营养需要量确定和饲料营养价值的准确评定是指导该地区家畜标准化规模饲养的前提和基础，因此建立适合青藏高原家畜营养需要和饲料成分表是非常必要的。

表3 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量价值(干物质基础)Table3 OMD and energy value of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

2.4 产草量和养分产量估计

在那曲和当雄每种类型牧草各采集15个样方测定产草量，将2个地区相同类型的产草量平均后，得到西藏暖季和冷季高寒草地牧草的产草量和养分可提供量结果(表4)。由表4结果发现，西藏高寒草地每公顷暖季牧草干草、OM、CP、TDN和 ME 产量分别为 629.7 kg、519.9 kg、111.9 kg、354.1 kg和5 666.4 MJ;每公顷冷季牧草干草、OM、CP、TDN 和 ME 产 量 分 别 3 001.6 kg、2 547.9 kg、432.9 kg、1 709.3 kg 和25 542.0 MJ。根据这些结果，考虑西藏牦牛或绵羊放牧时实际采食的牧草利用率(按48%计算[18])、冷季牧草保存率(按60%[16]计算)和丰欠年系数(根据当地气象局所提供数据，2010年度为丰水年，平丰年系数乘以30%[16])，西藏全区可利用放牧草地中暖季放牧草地面积4 320.4万hm2，冷季放牧草地面积1 629.2万hm2[19]，估算出西藏全区高寒草地牧草干草、OM、CP、TDN和ME年产量分别为1 899.9万 t、1 591.5 万 t、304.7 万 t、1 075.4 万 t和1 661.5 亿 MJ。

表4 西藏高寒草地混合牧草产草量和养分可提供量(干物质基础)Table4 Grass production and nutrient supply of mixed pasture from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

本试验通过样方估测的西藏全区高寒草地产草量结果与苏大学[19]的结果(2 070.5万 t)基本一致。但是必须看到，本试验所采集的样方数量少，所得结论的代表性也是有一定风险的，进一步研究需要扩大采样范围和加大样方采集量。关于西藏全区高寒草地牧草OM、CP、TDN和ME产量的结果，目前尚未见报道。

根据定义，1个绵羊单位采食量相当于50 kg体重成年绵羊日采食1.8 kg含水量14%的牧草量[20]。按1个绵羊单位全年采食牧草657 kg计算，西藏全区高寒草地每年提供给家畜采食的牧草量为1 899.9万t，可以满足2 814.7万个绵羊单位的全年消耗。同时，由于高寒草地牧草的CP含量范围为14.9% ～23.4%(表1)，所以完全可以满足动物生长发育的需要。

3 结论

①根据化学成分和活体外产气量估计的西藏当雄、那曲高寒草地暖季和冷季牧草的化学成分和能量价值结果发现，暖季牧草的CP和Ash含量显著高于冷季牧草，而CF、NDF和ADF含量则显著低于冷季牧草，表明暖季牧草的营养价值高于冷季牧草;西藏全区高寒草地牧草干草产量、OM、CP、TDN和ME产量分别为1 899.9万 t、1 591.5万 t、304.7 万 t、1 075.4 万 t和 1 661.5 亿 MJ。

②西藏全区高寒草地每年提供给家畜采食的牧草量(1 899.9万t)可以满足2 814.7万个绵羊单位的全年消耗。

[1]陆仲琳.高寒草地建设的反思及其发展对策[J].中国牦牛，1990(2):1-6.

[2]中国科学院青藏高原综合科学考察队.西藏草原[M].北京:科学出版社，1992:16-77.

[3]郝力壮，刘书杰，吴克选，等.玛多县高山嵩草草地天然牧草营养评定与载畜量研究[J].中国草地学报，2011，33(1):84-89.

[4]MENKE K H，STEINGASS H.Estimation of the energetic feed value obtained from chemical analysis and in vitro gas production using rumen fluid[J].Animal Research and Development，1988(28):7-55.

[5]AOAC International.Official methodsofanalysis[S].17th ed.Gaithersburg，M.D.:AOAC International，2000.

[6]VAN SOEST P J，ROBERTSON J B，LEWIS B A.Methods for dietary fiber，neutral detergent fiber，and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutri-tion[J].Journal of Dairy Science，1991(74):3583-3597.

[7]LICITRA G，HERNANDEZ T M，VAN SOEST P J.Standardization of procedures for nitrogen fractionation of ruminant feeds[J].Animal Feed Science and Technology，1996，57:347-358.

[8]WEISS W P.Predicting energy values of feeds[J].Journal of Dairy Science，1993，76:1802-1811.

[9]SAS Institute Inc.SAS OnlineDoc 9.1.3[M].Cary，N.C.:SAS Institute Inc.，2004.

[10]尹嘉珉.西藏自治区地图册[M].北京:中国地图出版社，2005.

[11]周寿荣.牦牛的食性和饲草[J].中国牦牛，1981(4):1-4.

[12]张中岳.西藏地区牧草营养价值及其瘤胃降解特性的研究[D].硕士学位论文.西北农林科技大学，2009:17-18.

[13]郭春华，张均，王康宁，等.高寒草地生物量及牧草养分含量年度动态研究[J].中国草地学报，2007，29(1):1-5.

[14]李瑜鑫，王建洲，李龙，等.藏北高寒牧区放牧藏绵羊采食与消化率的研究[J].畜牧与兽医，2010，42(4):51-54.

[15]郭彦军，龙瑞军，张德罡，等.利用体外产气法测定高山牧草和灌木的干物质降解率[J].草业学报，2003，12(2):54-60.

[16]刘淑珍，周琳，仇崇善，等.西藏自治区那曲地区草地退化沙化研究[M].拉萨:西藏人民出版社，1999:34-35.

[17]侯留飞.天然牧草能值和能量载畜能力[J].青海草业，2011，20(3):33-35.

[18]周立，王启基，赵京，等.高寒草甸牧场最优放牧强度的研究[C]//中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站.高寒草甸生态系统(4).北京:科学出版社，1995:365-418.

[19]苏大学.西藏草地资源的结构与质量评价[J].草地学报，1995，3(2):144-151.

[20]中国科学院地理科学与资源研究所.NY/T 635—2002天然草地合理载畜量的计算[S].北京:中国标准出版社，2002.