德国牧羊犬毛色遗传简析

杨 凌 郭文江 刘 旭

德国牧羊犬毛色遗传简析

杨 凌 郭文江 刘 旭

德国牧羊犬原产德国，于第一次世界大战期间被德军募集，做为军犬随军。由德军取长补短培育后，基本定型。因为体型高大，外观威猛，并且具备极强的工作能力，因此在全世界范围以警犬、搜救犬、缉毒犬、导盲犬、牧羊犬、观赏犬以及家养宠物犬等身份活跃。德牧毛色有很多种，如狼青色、铁包金色、黑色、太极色、肝色、银色等等，本文将简单为大家讲解这些毛色遗传本质，毛色遗传不光有显隐性基因关系作用，还有基因互相作用的因素。

AGOUTI基因决定德国牧羊犬四大基本毛色体系

目前已知在一个基因位点A上有关于毛色控制的有4个等位基因，它们是a、aw、as、at。而且已经知道不光是这一个基因位点控制毛色，还有其他基因互相作用，比如肝脏色，这些是更为深层次的基因互相作用导致，而不单纯只是显隐性表达的层次。

多年研究发现这4个基因是等位基因，也就是最经典的基因定律——孟德尔遗传定律，等位基因等位分离，所有哺乳动物染色体都是成套的，就是一对，所有染色体都有2个拷贝，一个来自父方，一个来自母方，染色体上基因也当然是2个拷贝，基因可以突变，就是说aw、as、at、a这4个基因都是一个基因突变而来，但是由于只能是2个拷贝，就会有aw/aw，aw/as，aw/at，aw/a；as/ as，as/at，as/a；at/at，at/a；a/ a10个组合，但这里只考虑了经典孟德尔遗传定律，并没有涉及基因互作。

纯核aw狼青色犬与纯核as黑背犬，纯核at太极色犬，纯核a纯黑犬杂交，后代全为狼青色。杂合的的aw/（未知）犬毛色全为狼青色，表明狼青色对于其他3个等位基因是显性！

纯核aw/aw X纯核as/as，后代全为狼青杂核aw/as。

纯核aw/aw X纯核at/at，后代全为狼青杂核aw/at。

纯核aw/aw X纯核a/a，后代全为狼青杂核aw/a。

结论是狼青色相对其他3种毛色全为显性。

杂核的狼青犬aw/as，aw/at，aw/a与纯核黑背as/as，与纯核太极at/at，与纯核纯黑a/a杂交。

结果分别为：aw/as杂核狼青犬 X as/as纯核铁包金，后代aw/ as 杂核狼青犬∶as/as 纯核铁包金=1:1，毛色为狼青的幼崽和黑背幼崽比例相等。

aw/as杂核 X aw/as杂核，后代aw/as杂核∶as/as纯核=3∶1，后代中狼青幼崽与黑背幼崽比例为3∶1。

aw/at杂核 X at/at纯 核 太极，后代杂核aw/at∶纯核太极at/ at=1∶1，后代中狼青幼崽与太极幼崽比例相等。

aw/at杂核 X aw/at杂核，后代aw/at 杂核∶at/at 纯核=3∶1，后代中狼青幼崽与太极幼崽比例为3∶1。

aw/a杂核X a/a纯核，后代aw/ a 杂核∶a/a纯核=1∶1，后代中狼青幼崽与纯黑幼崽比例相等。

aw/a杂核 X aw/a 杂核，后代aw/a 杂核∶a/a 纯核=3∶1，后代中狼青幼崽与纯黑幼崽比例为3∶1。

性状分离比例基本符合孟德尔遗传定律所有可以认为这4个基因为等位基因。同时说明狼青色相对其他3种毛色全是显性，有很强的遗传背景！

先前说了aw狼青色相对其他3种毛色全显性！现在讨论其他3种毛色关系。纯核铁包金as/as与纯核太极at/at，与纯核纯黑a/a杂交。

结果为：as/as纯核铁包金 X at/at 纯核太极，后代全为as/at铁包金色，都是黑背黄腹，说明铁包金色对太极色为显性。

as/as纯核铁包金 X a/a纯核纯黑，后代全为as/a 铁包金色，都是黑背黄腹，说明铁包金色对纯黑色为显性。

at/at纯核太极 X a/a纯核纯黑，后代全为at/a太极色，说明太极色对纯黑色为显性。

杂核as/at，as/a都表现为铁包金色，既黑背与at/at，at/a(都为太极色)，与a/a杂交。

结果为：as/at X at/at后代为as/at∶at/at后代比例1∶1，既黑背和太极幼犬比例为1∶1。

杂核铁包金公母犬at/as X at/ as，后代结果为性状分离，铁包金比太极色为3∶1。

杂合太极色公母犬at/a X at/a，后代结果性状分离，太极色比纯黑色为3∶1。

这些实验结果统计说明4个毛色基因确为等位基因，而且狼青色aw对其他3个毛色为显性，铁包金as对太极色和纯黑色为显性，而太极色对纯黑色为显性。也就是说纯黑色德牧全为纯核！

BLACK基因与棕色毛色

巧克力色德牧是这个基因的作用导致的。

狗狗控制毛色不只有上面那对等位基因，外国人大量实验表明，还有一对等位基因，这里我们写Black，B基因控制色素沉淀！不光是毛色还有皮肤！

B使狗在皮肤和毛色上产生黑色素，狗的鼻子，脚垫是纯黑色，并黑色被毛。b使狗无法产生用于皮肤和毛色沉淀的黑色素，导致狗鼻子和脚掌是肝脏色！当然被毛为肝脏色！

现在还要考虑上面的狼青色，铁包金色，太极色和纯黑色基因互相作用！

B/B（另一个等位基因为狼青色或者铁包金色或者太极色或者纯黑色）的个体为常见狼青色，铁包金色，太极色和纯黑色。

B/b（另一个等位基因为狼青色或者铁包金色或者太极色或者纯黑色）的个体也为常见狼青色，铁包金色，太极色和纯黑色。

b/b（另一个等位基因为狼青色或者铁包金色或者太极色或者纯黑色）的个体将会是黑色被毛全部被肝脏色代替！成为罕见肝脏色德牧，而且只是本应该黑色部分被代替，并且鼻子和脚垫全为肝脏色！由于是隐性的基因，肝脏色德牧都为纯核b基因携带者，而且毛色将不再改变，就是说换毛过后，原本黑色部分被毛仍将是肝脏色。继续深入探讨肝脏色德牧，肝脏色对于德牧来说是严重失格，肝脏色个体都是纯核b/b，鼻头、脚掌、毛色都将是棕色，但是目前研究并没有发现b/b带有遗传缺陷，只是毛色素和皮肤色素无法沉淀！

两头正常毛色德牧（可以是狼青色，黑背色，太极色和纯黑色）生出来一头肝脏色德牧，哪怕只生了1头肝脏色德牧，那么这父母犬可以100%肯定是杂合的，也就是说100%携带b基因。父母双方基因一定是B/b。B/b X B/b 后代将是B/(B或者b)正常毛色∶b/b肝脏色=3∶1。纯黑德牧纯核bb个体即aabb，铁包金纯核bb即as as b b个体。

Color基因与白色毛色的关系

C基因表达色素因子（一种启动色素生成的中介蛋白），只要有色素因子，狼青色，黑背色，太极色，纯黑色将得到启动表达而呈现他们本来的基因型！C基因突变有cch、cb、cd和c，既有5个表型！C/cch、C/cb、C/cd、C/c个体都能产生正常色素因子而体现他们的本来基因型！狼青色、黑背色、太极色、纯黑色cch/cch在德牧中不存在，但是在其他物种中存在！cd/cd存在于德牧中，这样的个体将是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和脚垫！cb/cb，这样的个体将是白色被毛，蓝色眼睛；c/c，这样的个体将是白色被毛，粉红鼻子，粉红脚垫，就是真正的白化病德牧！没有任何色素产生用于皮肤和毛色沉淀！cd/cd个体，不论它的其他基因是狼青色，黑背色，太极色还是纯黑色，只要C基因为cd，它的表型都将是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和脚垫！

D基因是对毛色没有任何影响

D基因全称dilution gene，翻译过来就是稀释基因。它不是独立显示效果！而是和前面说的狼灰色，太极色，黑背色，纯黑色，肝脏色基因搭配产生独一无二的罕见毛色！d基因将把前面讲的B(BLACK)基因稀释为蓝色，b基因(肝脏色又名巧克力色又名棕色)稀释为浅褐色。

BBdd个体就是我们说的小时候银灰色，长大毛色变得仍然是黑背色，狼青色，黑色，太极色主色调，但是却仍然带银灰反光（学术为蓝色）！

bbdd个体就是小时候银灰色（浅褐色），长大毛色将仍然保持很重的银灰色（浅褐色），因为bb基因本身导致德牧无法产生黑色素沉淀，顾无法在换毛期产生黑色素加深毛色，相比BBdd，bbdd更为罕见，独一无二稀有银灰德牧！

狼灰色德牧一个毛色规律

狼灰德牧一般刚出生的时候毛色非常深，当他们逐渐脱去胎毛的时候，黑色被毛将消失变成黄色！也就是说一窝中一般最大的那头幼崽将是黄色而不是深狼青色！大家不要认为它黄毛而觉得这头狗毛色差！而应该知道，它是这一窝里最强势的！因为它吸收的营养最多！长的最快，胎毛脱去的最早！随着胎毛的替换，黑色素将不断沉淀，黄色被毛将逐渐变成狼青色，并随着月份的增加而不断加深！

INTENSITY基因与奶油白腹黑背，黄腹黑背和高色红腹黑背毛色关系

有的时候我们会说这头狗色素沉淀好，毛色发红，有的该黄的地方却是发白，还有的狗黄毛部分是就是黄色，这也是基因决定的，携带INT基因的狗黄毛部分将是淡黄色也就是奶油色，发白，intm基因的狗黄毛部分将是中等黄色，int基因的狗将是非常深的黄色，接近红色，也就是说我们常见到的毛色淡的狗基因是INT，莱州红和德牧等高色犬是int，而常见黄腹黑背是intm，黄色中不同程度的黄颜色也是基因滴度的原因，如果一头犬是INT，INT，这头黑背犬将是黑背奶油白色腹部，如果是int，int就是我们说的高色红比如莱州红犬，而int，intm就是发红的德牧，而intm，intm就是比较常见的黄色德牧，intm，INT就是黄色较为淡的德牧。从这一点，可以看出，如果你想繁育毛色高亮的德牧，一定要选择父母本本身就是高色的犬，这样的父母犬intm基因滴度高，后代毛色沉淀好的几率就大，如果你选择黄色部分淡的发白的犬，后代是如何也色素沉淀不好的。

莱州红为何最大特点是高色，因为莱州红最先培育之初就是用杜宾杂交，我们都知道杜宾为int，tin高色犬种，这也导致int这一少见突变基因在莱州红中概率很高，而intm这一常见基因是德牧中普遍存在的基因。

EXTENSION基因与德牧黑色面罩关系

花脸德牧，黑脸的德牧和全黄脸德牧或者莱州红的遗传。

Em基因黑色面罩，德牧中常见。E基因没有黑色面罩，德牧中比较少见。e基因黑色面罩随着时间推移变淡，德牧中比较罕见。ebr为虎斑，德牧中不存在，但是在其他犬种中有，比如加纳利和荷兰牧羊犬。

（作者单位：西北农林科技大学动物医学院，712100）

（本文图片由作者提供）

（编辑：李 冰）