张淑娟,王 立,马 放,张 雪,徐亚男,李 哲
(哈尔滨工业大学城市水资源与水环境国家重点实验室,150090哈尔滨)
水稻增产的重要途径是增加化肥施用量,由此产生的能源和资源紧缺[1]土壤板结[2]环境污染[3-5]等问题日益突出.化肥过度施用造成的生态危机使得开发环保型的生物肥料变得刻不容缓.以根瘤菌为核心的生物肥料可使水稻产量提高13%~43%[6-8].I.Pereira[9]、H.Saadatnia[10]和H.Gamal-Eldin等[11]分别利用丝状蓝藻菌和荚膜红细菌在保证产量不变的前提下使每公顷稻田氮肥施用量减少50%.日本学者在大田试验条件下利用菌根真菌将水稻产量提高10%~21%[12-13],本项目前期研究表明盆栽水稻接种菌根真菌后产量提高45.3%[14].水稻产量的形成是源生产和输出库接收和贮藏同化产物的过程,源库关系是影响水稻高产的重要因素.前人对生物肥料的研究多集中在改善作物营养水平方面,对水稻物质生产分配和积累研究较少.实验设置菌根菌肥单施及其与化学肥料配施,考察菌根菌肥在水稻源库流体系中的作用,确定与化学肥料配施的最佳方式,为高效生物肥的开发提供理论支持.
实验地点:城市水资源与水环境国家重点实验室的“农药化肥源头减量技术示范基地”(45°13.819'N,126°22.611'E).基地土壤养分:有机质26.32g·kg-1,水解氮125.25mg·kg-1,速效磷120.63mg·kg-1,速效钾17.59mg·kg-1.
小区设置:试验区与农田防护林距离50m,外设宽6m的农田保护区.小区面积36m2,内设1m宽的保护行.边界用高80cm的土工膜做隔断处理,其中50cm做地下水文阻断,30cm为地上的水文阻断,小区间隔1m做空间隔离.
田间管理:高浓度水稻复合肥作为底肥(NP2O3-K2O:16-17-12,总养分>45%),施肥量为360kg·hm-2.移栽时每个小区20垅,每垅40穴,每穴3棵基本苗.移栽后15d追肥,追肥方见表1.每处理3个重复.
表1 稻田各小区施肥方案
光合速率:用Li-6400便携式光合作用测定仪进行测定.晴朗天气集中在9:00~11:30和下午3:00~5:00两个时段测定.测定叶片均为旗叶,且叶片颜色、伸展卷曲状态、叶片宽窄一致,有代表性的完整叶片.每小区测定3个叶片,每个叶片重复3次.
单穴稻草产量:水稻成熟后每个小区随机齐根割取10穴水稻,分别手工脱粒后,地上部分在105℃高温下杀青15 min,在75℃烘干至恒质量,平均值为单穴稻草产量.单穴籽实产量:每个小区随机抽取10穴水稻,分别进行手工脱粒.籽粒室内晾晒7 d,平均值为单穴籽实产量.单穴根系产量:每个小区随机抽取3穴水稻的根部,洗净后获得水稻根系干质量,平均值为单穴根系产量(每穴以水稻生长处为中心,取15 cm×15 cm×10 cm规格的土柱获得根系).单穴总生物量为单穴稻草产量单穴籽实产量与单穴根系产量之和.
水稻实际产量:每小区随机选取4个收割区(收割区范围是4垅,每垅7穴),每个收割区的水稻收割脱粒及晾晒都单独进行.依据水稻群体密度计算单位面积水稻实际产量.
水稻理论产量(kg·hm-2)=穗数×每穗粒数×结实率×千粒质量,
穗数(穗·hm-2):每个小区随机抽取10穴水稻计量平均有效分蘖数,平均值换算为每公顷穗数.
每穗粒数(粒/穗):每个小区随机抽取10个稻穗计量.
千粒质量(kg):每小区选取100粒籽实称得质量,重复5次的平均值即为千粒质量.
图1 施肥方式对水稻实际产量和理论产量的影响
由图1可知,施肥方式对水稻实际产量和理论产量的影响差异有统计学意义.与对照相比,单施菌根菌肥提高了水稻的实际产量和理论产量,库容有效充实度最高(86.36%).氮肥和菌根菌肥配施时,水稻实际产量和理论产量进一步提高,实际产量变异较大.与单施菌根菌肥相比,磷肥与菌根菌肥配施氮肥磷肥与菌根菌肥配施两种追肥方式下实际产量较对照高.在此两种条件下水稻的理论产量提高显著,其中磷肥和菌根菌肥配施时理论产量达13 084.29 kg·hm-2,库容有效充实度最低.
水稻光合作用及物质分配比例是影响水稻实际产量的重要因素,见图2、3.由图2可知,与对照相比,4种施肥方式都显著提高了水稻光合速率.其中单施菌根菌肥和氮肥磷肥菌根菌肥的促进作用最显著.在磷肥与菌根菌肥配施条件下,水稻的光合速率显著提高.由图3可知,与其他处理相比,菌根菌肥和氮肥配施条件下物质向根系分配的比例显著降低,而流向籽实的比例显著增大.
图2 施肥方式对水稻光合作用的影响
图3 施肥方式对水稻物质分配比例的影响
产量构成因子分析能直观地展现产量分析的视野,从而分析水稻产量变异的可能途径.施肥方式对水稻产量构成因子的影响见表2、3.
表2 施肥方式对水稻产量构成因子的影响
表3 产量构成因子与对照相比增加比例 %
由表2、3可知,单施菌根菌肥,每穗总粒数与对照相比提高18.74%,单位面积穗数和和千粒质量分别提高1.01%和2.55%,结实率下降.氮肥和菌根菌肥配施条件下,构成因子与对照相比都有不同程度的提高,其中每穗总粒数提高幅度最大,为22.33%.磷肥和菌根配施条件下,单位面积穗数和每穗总粒数分别提高15.43%和27.67%,同时结实率和千粒质量分别下降1.10%和1.53%.在氮肥磷肥菌根菌肥配施条件下,每穗总粒数和千粒质量变化显著,前者降低13.75%,后者提高11.22%.结实率提高了5.7%.
源强库大节流是水稻高产的必要条件.光合速率是源活性的重要表征.稻草的生物量则是源大小的主要体现[15].追加菌根菌肥能够改善水稻光合作用,提高稻草产生量,实现强源.同时,菌根菌肥还通过穗大粒多性状实现扩库功能.结实率的降低完全由千粒质量的增加补偿,即产量构成因子间的补偿现象.追加菌根菌肥后稻草产生量降低,说明光合产物高效地流入了籽粒这一不可逆库,而流向稻草这一可逆库的量相对较少.源的流向正确,即节流的实现,减少了无效库的开支,提高了光合产物的利用效率,保证了较高的库容有效充实度(86.36%)[14].单独追加菌根菌肥对水稻增产起到了强源扩库节流作用.
氮素是水稻产量提高主要限制元素之一.合理的氮素营养具有丰源、强源、扩库、活库功能,体现在提高水稻叶面积指数[16]、提高水稻光合作用速率、增穗、稳粒、提高蔗糖合成酶活性[17].在菌根菌肥的强源扩库节流的基础之上,氮肥的添加使产量提高9.36%.一是氮肥的施加实现了水稻有效分蘖和穗数的增加大穗的形成及较大籽粒的产生及较高结实率.二是氮肥的施加提高了光合作用速率,增大了源器官同化物的形成和输出的能力,从而保证了库形成和充实的物质基础.另外,物质流向根系的比例减小,流向籽实的比例增大,从而减少了源的浪费,达到了“节流”目的[18].菌根菌肥与氮肥配施更大幅度地实现了强源扩库节流,从而保证了水稻的高产.
磷素营养在水稻生长过程中能够促进水稻根的伸长分蘖颖花与结实等[19].实验地区土壤速效磷含量适中,可以基本满足作物生长的需要[20].施加磷肥使得水稻争取了最高的库数量和库容量.但水稻的光合作用速率却没有相应提高,出现源和库不匹配的现象.不仅如此,稻草产量均高于其他追肥方式表明源的流向与库的节奏不合拍,即光合产物流向了无效分蘖穗粒等,造成物质和能量的浪费.此条件下水稻前期建库数量与后期实库能力不符,源流向错误,导致用于构建无效库的开支过大,水稻实际产量提高幅度有限.
1)菌根菌肥单施在水稻生产中起强源扩库节流作用,水稻实际产量高达9 535.23 kg·hm-2,与空白对照相比增加29.27%.
2)与氮肥配施后菌根菌肥进一步提高了水稻光合作用速率,增大了源器官同化物的形成和输出能力,同时扩大了库容.源和库的节奏相适应保证了较高的库容有效充实度,水稻实际产量高达 10 427.7 kg·hm-2.
3)与磷肥、磷肥氮肥配施后,菌根菌肥同时提高了水稻源强和库容.但二者节奏不合拍且流向错误,使水稻理论产量和稻草产量过高,最终导致水稻实际产量未达到预期效果.
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