青海湖北岸退化与封育草地土壤与优势植物中四种微量元素特征

李天才，曹广民，柳青海，周国英，师生波，张德罡

（1.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州730070；2.中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁810008）

青藏高原高寒草地在退化以后，草原土壤结构和土壤理化性质、植被类型和植被分布特征及水土流失等发生改变［1］。围栏封育和施肥是草地改良的有效途径［2］，围栏封育、施肥、补播等措施对提高草地生产力具有显著效果［3，4］，采取围栏封育措施后对改变群落环境条件具有较好效果［5］，可提高草原群落的盖度和生产力。但长期的围栏活动会导致群落物种丰富度和多样性的降低［6］，同时围栏封育会使植物种群的分布格局发生变化［7－9］。单一的改良措施对于草地生态系统的结构功能有着消极影响，高寒退化草地生态系统的综合改良和恢复技术体系的建立迫在眉睫［10，11］。

矿质元素是生命体活动的基本营养元素，在草地生态系统中也具有重要的生理生态学意义［12］。影响植物体内矿质元素含量的因素是复杂多样的，植物体对于某种元素的吸收累积能力是长期选择和适应的结果；其次土壤环境中若某一种元素含量较多而且有效性较高时，虽然植物对它需要的量不多或者完全不需要，但它也会在植物体内较多地积累［13］。退化草地与封育草地的植被类型、群落结构、相似性以及土壤结构和理化性质等均有较大差异，则相应草地植物中矿质元素含量发生变化是必然的［14，15］。那么，退化草地相对于封育草地植物中铜、锌、铁、锰等矿质微量元素具有怎样的分布特征呢？

青海湖流域地处青藏高原东北部，属于全球变化的敏感地区和脆弱生态系统的典型地区，由于全球气候变化和超载过牧等人类活动的综合影响，草地退化极为严重［16－18］。近年来，青海省在“生态立省”战略实施下对青海湖流域退化草地采取围栏封育，进行植被恢复，极大提高了封育草地植物群落的盖度和生产力［6］。对于青海湖流域封育恢复草地，其中作为植物必需的微量元素满足其生长发育的营养供给吗？选择青海湖北岸的河边滩地、那仁火车站、烂泥湾等各样地内封育草地和退化草地为试验样地，通过各类型草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素的对比分析，阐述退化草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素的分布特征，探讨草地植物生长与其微量元素营养供给之间的相关关系，揭示草地微量元素对于草地生态系统的敏感性及其响应特征。研究将为天然草地保护、退化草地恢复、草地资源的可持续利用以及草地微量元素营养研究等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地选择

依据海拔的梯度增加和样地草地类型的变化，分别选择河边滩地（沼泽草甸）、那仁火车站（芨芨草草原）、烂泥湾（针茅草原）等3个样地内的退化草地和封育草地为试验样地，其中各围栏封育样地为退化草地样地的对照区。各样地相关信息见表1。

河边滩地样地位于三角城种羊场二大队，距青海湖水面主体约3km的围栏封育（1985年封育）沼泽化高寒草甸处，草地属高寒草甸类垂穗披碱草（Elymusnutans）型草甸，植被盖度98%，禾本科草高30～40cm；退化草地选于围栏外的自由放牧草地上，禾本科稀疏，高度为35cm，盖度为5%～10%。

那仁火车站样地位于青藏铁路那仁火车站南1km的围栏封育（1980年封育）芨芨草（Achnatherumsplendens）草原处，草地属温性干草原类，优势种植物芨芨草分布均匀，盖度70%；退化草地位于围栏外的自由放牧草地上，南段植被盖度45%，北段植被盖度20%～25%，芨芨草高度南北段差异不大，均在40～50cm。

烂泥湾样地位于三角城种羊场北2km的围栏封育（1980年封育）紫花针茅（Stipapurpurea）草原处，草地属高寒山地干草原类，优势种植物紫花针茅分布较均匀，盖度55%；退化草地位于围栏外的自由放牧草地上，其中狼毒（Stellerachamaejasme）盖度为30%。

表1 青海湖北岸各试验样地信息Table 1 Information of each test sample on north bank of Qinghai Lake

1.2 样品采集

2009年9月初在各类型的试验样地内进行样方调查（1.0m×1.0m），测量植物株高，并依据植物个体大小分别采集该区域内优势种和主要伴生种植物的全草30株以上为同一植物种的分析样品，各样地分别采集3份后混合，3样地采集植物共计46种138份，阴干，保存备用；同时采集0～10cm的土壤样品，各样地分别采集3份后混合，共计6份，阴干，保存备用。

1.3 元素分析

采集备用的植物样品首先进行冲洗、烘干、粉碎等预处理，土壤样品首先进行研磨、过筛（孔径0.149mm）等预处理后，用HClO4和HNO3（V∶V，1∶4）进行消化处理，采用标准曲线法进行Cu，Zn，Fe，Mn等微量元素的火焰原子吸收光谱法分析。分析仪器为TAS－986分光光度计（北京普析通用有限公司生产）。标准溶液购自中国计量科学研究院。

1.4 数据处理

通过Execl统计各样本Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量及样方中植物株高的平均值、标准差、相关系数等，对比各类型草地植物中微量元素分布特征，揭示草地植物与其微量元素之间的相关性关系，明确微量元素对于草地生态系统的敏感性及其响应特征。

2 结果与分析

2.1 退化与封育草地植被和土壤中微量元素特征

青海湖北岸各试验样地退化草地与封育草地植被各土壤中微量元素分析结果，见表2和表3。

表2 青海湖北岸各试验样地草地植被中微量元素与地上生物量Table 2 Trace elements and ground biomass in grass vegetations of each test sample on north bank of Qinghai Lake

表3 青海湖北岸各试验样地土壤（0～10cm）中微量元素Table 3 Contents of trace elements in soil（0－10cm）of each test sample on north bank of Qinghai Lake

退化草地与封育草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高和地上生物量之间具有差异性（表2），表现出退化草地较封育草地植被中微量元素具有蓄积增加而植物株高、盖度和地上生物量均降低的分布特征。其次，退化草地和封育草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物的株高、盖度和地上生物量之间均呈负相关关系。

各类型草地中，退化草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量均大于封育草地植被中相应微量元素含量，植物株高、盖度和地上生物量为退化草地小于封育草地（表2）。如：河边滩地退化草地较封育草地的植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分别增加25.2%，13.8%，110.2%，167.5%，植物株高、盖度和地上生物量分别减小了49.8%，41.8%，32.2%，退化草地植被中具有明显的微量元素蓄积性，而植物株高、盖度和地上生物量均减小的分布特征，且同类型草地植被的植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量之间具有负相关关系（表2）。

退化草地与封育草地土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量和土壤容重也具有差异性（表3），表现出封育草地较退化草地土壤中微量元素含量蓄积增加而土壤容重降低的分布特征，且退化草地和封育草地土壤中微量元素含量与土壤容重具有负相关性。其次，退化草地和封育草地土壤与植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之间具有负相关性，而与植物株高、盖度和地上生物量之间具有正相关关系。

烂泥湾封育草地较退化草地的土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分别增加72.9%，127.3%，14.8%，14.9%，而土壤容重却减小了10%，即封育草地土壤中微量元素含量蓄积增加，而土壤容重降低的分布特征。那仁火车站土壤与植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之间负相关，而与草地植物株高、盖度和地上生物量之间具有正相关性（表2，表3），如：烂泥湾退化草地、封育草地植被中Cu分别为10.480和7.275mg／kg，退化草地植被中Cu增加了44.1%，而土壤中Cu分别为13.99和24.19mg／kg，退化草地土壤中Cu减小了42.2%，即退化草地和封育草地的土壤与植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之间具有负相关关系。烂泥湾封育草地植被中植物株高平均增加了30.2%，总盖度增加了66.8%，地上生物量增加了105.1%（表2）。即同类型草地土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量之间具有正相关关系。

2.2 退化草地与封育草地同一植物中微量元素特征

青海湖北岸退化草地与封育草地同一植物中微量元素的分析结果见表4。

同类型退化和封育草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高间具有明显的差异（表4），表现出退化草地较封育草地同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量高，植物株高却在降低，即退化草地植物中微量元素具有蓄积增加而植物株高减小的分布特征。其次，退化草地和封育草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物株高之间具有负相关性。

表4 青海湖北岸退化草地与封育草地中同一植物的株高与微量元素Table 4 Plant height and trace elements in same plant from degraded and enclosed grassland on north bank of Qinghai Lake

河边滩地的青藏苔草、星星草中，烂泥湾的赖草、披针叶黄华中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量均为退化草地高于封育草地，植物株高为退化草地低于封育草地（表4）。如：河边滩地退化草地较封育草地的青藏苔草中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分别增加38.7%，27.4%，51.6%，16.1%，植物株高降低了77%，即退化草地植物中微量元素蓄积增加而植物个体株高却在降低的分布特征。河边滩地的青藏苔草、星星草，烂泥湾的赖草、披针叶黄华中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与草地植物株高负相关，即同类型草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物的株高之间具有负相关关系。

2.3 退化草地与封育草地典型植物中微量元素特征

青海湖北岸退化草地与封育草地典型植物中微量元素分析结果见表5～表7。

退化草地与封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高间具有明显的差异（表5～表7），表现出退化草地较封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量蓄积增加，植物株高减小的分布特征。其次，退化草地和封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与不同植物的株高之间具有负相关关系。

河边滩地退化草地、封育草地的委陵菜中Cu分别为11.200和8.947mg／kg，青藏苔草中Cu分别为7.100和4.354mg／kg，即退化草地较封育草地的委陵菜、青藏苔草中Cu元素含量分别高25.2%和63.1%，植物株高分别减小66.0%和77.0%。退化草地较封育草地植物中微量元素具有蓄积性，而相应植物的株高却在降低。

表5 青海湖北岸河边滩地典型植物中微量元素含量Table 5 Contents of trace elements in typical plants of Hebiantandi on north bank of Qinghai Lake

河边滩地封育草地中植物株高分别与Cu、Fe等微量元素含量负相关，相关系数分别为－0.957 4和－0.913 5；烂泥湾退化草地中植物株高与Mn之间相关系数为－0.995 6，封育草地中植物株高与Zn之间相关系数为－0.435 3；那仁火车站退化草地的8种植物中Zn元素含量与株高之间负相关，相关系数为－0.945 4，封育草地的6种植物中Zn元素含量与株高之间负相关，相关系数为－0.896 1，即草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量与植物的株高之间具有负相关关系。

表6 青海湖北岸那仁火车站典型植物中微量元素含量Table 6 Contents of trace elements in typical plants of Naren station on north bank of Qinghai Lake

3 讨论

退化草地与封育草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高、盖度和地上生物量之间具有明显的差异性。退化草地实施长期的围栏封育措施后，由于植物群落结构、植被类型以及土壤结构和土壤理化性质等发生了很大改变［1，5］，相应草地地上植物生长发育所必需的微量元素也将会发生改变，从而表现出退化草地与封育草地植物和土壤中微量元素含量的差异性和植物株高、盖度和地上生物量的变化是必然的。

退化草地较封育草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量具有蓄积增加的趋势。各类型草地的同一种植物、不同种植物到植被群落，随着样本数增加，退化草地植物中微量元素蓄积增加表明该自然现象具有数学意义上的统计规律性。

过度放牧会使种群生境恶化，生产力下降［17－19］，围栏封育对提高草地生产力具有显著效果［6，4，19］。青海湖北岸退化草地较封育草地中植物株高、盖度和地上生物量的降低，土壤容重的增加是易于理解的，这与前人研究结果比较一致［20－24］。然而，作为植物生长发育必需的微量元素营养在退化草地植物中具有蓄积性，且与植物株高、盖度和地上生物量等具有负相关性，其作用机制是什么？

由于全球气候变化和超载过牧等人类活动的综合影响，青海湖流域草地退化极为严重［1，5］。青藏高原退化草地的植被类型和种群分布格局，草地土壤结构和土壤理化性质、水土流失等发生严重改变［1，7］。采取围栏封育措施后对于改变群落环境条件，提高草原群落的盖度和草地生产力等具有显著效果［3－5］。试验结果表明：青海湖北岸各类型样地的封育草地较退化草地植物株高、盖度和地上生物量等明显增加而土壤容重减小。可见，青海湖北岸实施长期围栏封育措施后，封育草地较退化草地的群落环境条件大为改变，由于封育草地植物株高、盖度和地上生物量的明显增加，封育草地土壤的结构和理化性质发生了极大改变［20，22，24］，土壤容重降低，则草地土壤中水分的蒸发量降低，而土壤的持水能力却明显增强，土壤环境中水分的增加改变，相应改善了封育草地植物从土壤环境中摄取必需矿质元素的能力。由于封育草地植物生长发育必需的矿质元素能够得到及时的供给等营养条件有利的情况下，则封育草地较退化草地植物株高、盖度和地上生物量等明显增加，植物中矿质元素的绝对量（生物量＊矿质元素含量）也会增加。又因为矿质元素的生物地球化学循环作用，长期围栏封育草地土壤中矿质元素明显增加保证了相应草地植物中矿质元素的供给，致使封育草地较退化草地生产力显著提高。铜、锌、铁、锰等微量元素是植物生长发育所必需的矿质元素之一，在草地植物中作用机制相同。由此可见，青海湖北岸退化草地较封育草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素含量具有蓄积性，且与植物株高、盖度和地上生物量等具有负相关性，其实是封育草地较退化草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的绝对量（生物量＊元素含量）增加，而退化草地植物中微量元素具有蓄积性仅仅是微量元素的含量在增加，即退化草地由于植物生长发育迟缓而使铜、锌、铁、锰等微量元素浓缩富集，其微量元素营养的绝对量小于封育草地植物。如：河边滩地样地退化草地与封育草地每m2的样方植物中Cu的绝对量分别为1.606和1.892mg，烂泥湾样地退化草地与封育草地每m2的样方植物中Cu的绝对量分别为1.096和1.560mg，显然，封育草地植物中Cu营养的绝对量高于退化草地。因此，作为植物生长发育必需的微量元素在退化草地植物中具有蓄积性的试验结果，只是表明：微量元素的含量在退化草地植物中具有蓄积性。草地植物中微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量等具有负相关性，进一步表明：微量元素的含量在退化草地植物中具有蓄积性，而微量元素的绝对量（生物量＊元素含量）与植物株高、盖度和地上生物量等具有正相关性，说明草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素也是草地植物生长发育所必需的营养之一。

表7 青海湖北岸烂泥湾典型植物中微量元素含量Table 7 Contents of trace elements in typical plants of Lanniwan in north bank of Qinghai Lake

在全球气候变化和人类活动干扰的综合影响下，退化草地由于植物的生长发育受到干扰进而影响了植物对微量元素营养的需求，导致退化草地植物中微量元素营养含量的蓄积增加，即退化草地植物中微量元素营养含量的蓄积既是草地退化的结果，也可能是草地退化的原因之一。一方面草地退化导致了草地植物中微量元素含量的蓄积增加，同时，退化草地植物中微量元素含量的蓄积又引起退化草地的再退化，相互作用，相互影响，导致退化草地的退化速度加快，显现出当前退化草地生态系统“加速度”退化的真实景象。

4 结论

青海湖北岸退化草地较封育草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的含量具有蓄积性，且与植物株高、盖度和地上生物量之间具有负相关关系，既是草地退化的结果，也可能是草地退化的原因之一，也是对外界环境变化的一种“应急”响应。

封育草地土壤中微量元素的含量具有蓄积性，是采取长期封育措施后草地植物生产力提高和矿质元素营养生物地球化学循环的结果。草地土壤中微量元素是草地植物生长发育所必需的主要营养源。

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