环境条件对栎属植物功能性状的影响

王 勇

（河北省林业调查规划设计院，河北 石家庄 050051）

栎属（Quercus L.）1753年由林奈定名，1867年瑞典Qersted把栎属分为栎属（Quercus）和青冈属（Cyclobalanopsis）。根据不同学者的观点，栎属含有300～600个树种，《中国树木志》指出全世界分布栎属有300多种，我国约有60种。关于栎属内栎亚属与青冈亚属的分合，长期以来是植物学家争论的一个焦点。《中国植物志》中承认青冈独立成属，但未涉及属下系统。郑万钧等也将栎属独立于青冈栎属[1]。

植物与环境的关系是生态学及其所有生命学科的核心问题。环境条件直接影响植物表现，并间接影响植物的任何形态（M）、生理（P）、物候（P）的性状（M-P-P性状）。而植物的功能性状反映了植物对生长环境的响应和适应，将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来[2]。根据植物与生态系统的关系，可以把功能性状分为响应性状（response traits）和影响性状（effct traits），前者反映植物对环境因子（如资源有效性和干扰）的响应，后者决定植物对生态系统功能（如生物地球化学循环和干扰抵抗性）的影响，这两类性状在一定程度上重叠[3]。目前，植物功能性状已在不同尺度进行了广泛研究，从物种水平到生态系统水平再到全球水平。

1 环境条件对多年生栎属林木的影响

理论上，植物周围的任何环境因子都会影响其生长发育，但起重要作用的往往总是水分、温度、光照、养分等基础生态因子。目前，大多数植物生态学家认为，在众多的植物性状中，植物叶片性状与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密联系，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策，因此，对植物叶性状的研究越来越受到国内外研究者的重视。国内外生态学家主要通过对叶寿命、比叶面积、比叶质量、叶氮含量、叶磷含量、干物质含量、叶片的光合能力、暗呼吸速率、叶片光合氮的利用效率、叶的建成消耗、叶片的组织密度、叶厚度、叶候等叶性状的研究，探讨植物对环境的响应与适应。

祁建等[4-5]分别对北京东灵山辽东栎（Q.liaotungens）叶属性的海拔变化和坡位变化进行了研究。在海拔分布范围内辽东栎叶特性有明显的变化，并且叶特征的变化形式不同，气孔密度、气孔长度和叶面积等形态特征呈现曲线变化形式，而叶绿素含量和养分元素含量则为线性；研究还发现在东灵山地区，辽东栎在其海拔分布范围内叶养分含量与土壤养分含量没有显著的相关关系。在坡位变化中分析发现，地形和土壤养分及水分等环境因子在不同坡位上出现变化，但只有土壤有机质含量有显著差异；同时叶片干物质含量在上坡位最高，下坡位最低，在坡位间差异极显著；比叶面积与叶干物质含量在不同坡位间均成反比关系，在上坡位比叶面积变化一定的情况下，叶干物质含量的变化幅度最小；而比叶面积与叶氮含量仅在上坡位成反比关系。

张中峰等[6]对桂林岩溶区青冈栎（Q.glauca）光合速率与环境因子的关系研究表明，环境因子中空气相对湿度和空气温度对青冈栎光合速率直接影响最大；光合有效辐射对青冈栎光合速率直接影响不显著，而主要是通过其它因子间接影响光合速率。谢会成等[7]模拟麻栎（Q.acutissima）光合作用的特性及其对CO2倍增的响应后指出，在生长初期影响麻栎净光合作用速率的主要因子为光照和叶室CO2浓度；在生长盛期，影响麻栎净光合速率的主要因子是温度和饱和水气压差；在生长末期，影响光合作用的主要因素是饱和水气压差和相对湿度。

2 环境条件对幼苗及其更新的影响

幼苗是树木存活和更新的重要阶段，幼苗的适应性对森林植被的恢复和重建起着重要的作用。幼苗形态常被认为在一定程度上反映其祖先的形态特征[8]，以往的研究主要集中在对成林或多年生苗的功能性状，对植物个体发育的幼苗阶段产生忽视，并且对栎属植物幼苗功能性状和环境条件的关系研究大多建立在人工控制试验的基础上。

为探讨辽东栎苗木早期生长与光的关系，韩海容等[9]在苗圃设置了4种人工控制下的光照强度（100%、50%、30%、4%），对苗木在不同的光照条件下的出苗率、苗高生长、苗木地径、净光合效率等进行了测定，结果表明辽东栎苗木在光照强度50%的条件下生长较好，相对光照强度小于30%时，其生长状况显著降低。从此试验的结果得知，虫兽害对种子的危害不是影响天然更新的主要因子，林内光照不足对辽东栎幼苗的生长起主要限制作用。

徐飞等[10]对麻栎光合及叶绿素荧光等生理指标进行了控水试验，证实麻栎作为根系发达的深根性树种，能在干旱瘠薄的山地上正常生长，短期的水分胁迫不会影响麻栎幼苗的光合生理特征。这与Pardos[11]的研究结果相吻合，但在长期干旱造成土壤水分含量过低的情况下，麻栎幼苗还是会出现光合能力的下降或光合机构的伤害。而王标等[12]对不同种源地麻栎生长性状和气候因子的相关性进行了分析，指出不同种源麻栎和同一种源不同单株间的株高、地径和叶面积指数均存在极显著差异（P<0.01）；播种苗的生长状况与种源地的纬度呈极显著负相关;与种源地的年均降水量和年均温度有一定的相关性。

曾伟等[13]探讨了蒙古栎（Q.mongolica）光合参数对水分胁迫的定量响应，结果表明：蒙古栎幼苗叶片最大光合速率与土壤水分呈显著的抛物线关系（P<0.01），且在土壤体积含水量35.45%（相当于土壤质量含水量23.63%）接近田间持水量（27.4%）时达到最大值，与王淼等[14]得到的幼苗蒙古栎叶片的P在土壤质量含水量为23.29%～27.4%时达到最大的结果一致。

3 环境条件对核实功能性状的影响

3.1 核实的形态特征

曹明、周浙昆[15]报道了中国栎属9种植物的核型，虽然栎属植物的核型在种间彼此存在相似，但是在组之间存在一些区别，这也许是环境条件和遗传变异共同作用的结果。刘志龙等[16]对不同种源麻栎百粒重的研究结果显示，不同种源有一定的地理变异。这种变异可能与分布区的光照、温度、降雨量、海拔及纬度等环境因素有关，而这些因素通常相互作用和影响[17]。并且，该研究指出种子的形态特征和营养成分含量间存在一定的相关性，种子百粒重与种子的长度、宽度及可溶性糖含量间呈显著的正相关，种子的长度也与可溶性糖含量呈显著的正相关性。这说明同一树种不同种源的母树为了适应环境变化产生遗传变异，并将稳定的遗传变异性状反映在种子的各种品质中。

3.2 核实的化学组成及营养成分含量

由于不同植物的环境条件不同，种子中营养成分的积累也有所不同，即环境条件影响种子中营养物质的累积，从而影响种子的品质[18]。刘延兰等[19]分析14种落叶栎栎实的化学组成发现，不同种类栎实中的淀粉、单宁、油脂、蛋白质等含量均有较大差异，如淀粉的含量，槲栎（Q.aliena）高达69%，而黄山栎（Q.stewardii）、沼生栎（Q.palustris）只有45%左右；单宁的含量，白栎（Q.fabri）高达14%，而槲栎、栓皮栎（Q.variabilis）为5%左右。杨涵贞等[20]发现15种落叶栎中栎实的脂肪酸化学组成相似，但是在油酸和亚油酸含量上发生一定的相对变化。同时，刘志龙等[16]指出，不同源间麻栎种子的蛋白质含量、可溶性糖含量和淀粉含量差异均达到极显著水平（P<0.01），各种源麻栎种子可溶性糖含量的变化幅度为0.051～0.105mg/g，淀粉含量的变化幅度为0.278%～0.471%，蛋白质含量的变化幅度为21.502～34.696mg/g。在以上定量化分析的基础上，我们可以想象，数量上的差异似乎与树种的地理分布和环境条件存在一定的相关性，然而这些相关性的形成发展仍需要更进一步的探讨。

有关栎属核实研究，在国内外都有不少这方面的报道，但这些研究或仅核实功能性状的定量和定性研究，或局限于个别种类核型特征的研究，均末能就核实的功能性状与环境条件的关系进行深入的研究。

4 其它

栎属树种在物候学、开花生物学等特征上存在很大差异，表明它们对不同生态环境的高度适应性，温带地区的栎树在春季开花，而在热带地区分布的栎树的花期则出现在干旱季节[21]，这与其风媒传粉生物学特性相适应。由于不同的地理分布和生态环境，形成了栎属对不同生态环境的形态适应，这一点也体现在花粉形态特征方面，例如：落叶栎类的花粉粒体积一般较大，常见为30Lm以上；萌发孔主要为三沟，少数可见三拟孔沟，但不甚明显；表面纹饰较粗，颗粒明显，在扫描电镜下为分散或聚合的粗颗粒。而常绿栎类的花粉体积一般较小，常见大小为30Lm以下；萌发孔基本上为三拟孔沟，拟孔较明显；表面纹饰细而密，颗粒不太明显，在扫描电镜下为细密不规则的小突起[22]。另外，环境条件对栎属植物功能性状的影响也体现在木材的构造和物理—力学性质上[23-25]。

［1］ 郑万钧.中国树木志［M］.北京：中国林业出版社，1985.

［2］ 孟婷婷，倪健，王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能［J］.植物生态学报，2007，31（1）：150-165.

［3］ Lavovrel S，Garnier E.Predicting changes in community composition and ecsystem functioning from plant traits：revisiting the Holy Grail［J］.Functional Ecology，2002，16：545-556.

［4］ 祁建，马克明，张育新.辽东栎（Quercus liaotungensis）叶特性沿海拔梯度的变化及其环境解释［J］.生态学报，2007，27（3）：930-937.

［5］ 祁建，马克明，张育新.北京东灵山不同坡位辽东栎（Quercus liaotungensis）叶属性的比较［J］.生态学报，2008，28（1）：122-128.

［6］ 张中峰，黄玉清，莫凌，等.桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子关系初步研究［J］，广西植物，2008，28（4）：478-482.

［7］ 谢会成，姜志林，叶镜中.麻栎光合作用的特性及其对CO2倍增的响应［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2002，26（4）：67-70.

［8］ 黄普华.从幼苗形态看植物某些性状演化的趋势及植物的亲缘关系［J］.东北林学院学报，1980，1.

［9］ 韩海荣，贺顺钦，王英杰，等.辽东栎苗木早期生长与光的关系.北京林业大学学报，2000，22（4）：97-100.

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［22］ 曹明，周浙昆.中国栎属植物花粉形态及其系统学意义［J］.广西植物，22（1）：14-18.

［23］ 汪师孟，夏美君.中国栎属木材的构造及物理—力学性质（一）［J］.北京林学院学报，1983，（1）：64-72.

［24］ 汪师孟，夏美君.中国栎属木材的构造及物理—力学性质（二）［J］.北京林学院学报，1984，（1）：22-33.

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