孙 元,王贵强
(黑龙江大学农业资源与环境学院,哈尔滨150080)
弹尾虫(Collembola)是一类小型无翅土壤昆虫,俗称为跳虫。该虫一般生活在阴湿场所,主要以动植物残体、腐殖质、细菌、真菌等为食物,少数种类为肉食性。近年来发现某些种类成为经济作物的害虫,严重影响经济作物的产量及商品价值。因弹尾虫个体小,不易被发现,往往造成经济损失后才发现其危害。
本文对弹尾虫特征特性及其对不同种类经济作物的危害及其防控进行阐述。对于弹尾虫这个类群的了解将为生物防治提供依据,有助于提高经济作物产量和提高经济效益。
弹尾虫个体微小,通常为1~3mm,体长形或圆球形,分为头、胸、腹3个部分。体色多样,体被鳞片或毛,或具金属光泽。口器咀嚼式,陷入头部,上颚和下颚包在头壳内。该类群的分类和鉴定多依赖于外部形态特征,最特殊之处在于腹部的非生殖型附肢,即腹管、握弹器和弹器。腹部通常分6节 (有的种类腹部愈合);第Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ节上各具非生殖型附肢:腹管、握弹器和弹器。其中,腹管是腹部第Ⅰ节腹面中央的突起,末端有1对可外翻的囊,主要是起分泌、保持水分平衡和粘着作用;握弹器是位于腹部第Ⅲ腹面的一个很小的构造,端部分叉,外缘具齿;弹器是腹部第Ⅴ腹面的一个基部合并、端部分叉的附肢。当握弹器收肌收缩时,握弹器端部的叉合拢,弹器脱出,与此同时弹器收肌收缩,向后弹击,虫体向前上方跳跃[3]。
弹尾虫为间接受精。雄虫产出用薄膜包裹的水滴状精球。雌虫发现精球后,就会用生殖口捡起来,收入体内而受精。卵由粘液包裹着产在小的洞穴或缝隙间。也有单性生殖的种类。卵光滑、球形、乳白色。胚后发育为表变态,刚孵化的幼虫与成虫的区别不大,体现在大小、身体各部分比例、幼虫无色素或色素仅仅局限在眼区,无生殖器官等方面。成虫继续蜕皮,终生不止。性成熟后生长减缓,一般成虫的性行为局限在龄期交替。卵或幼虫以休眠的形式度过干旱季节[2]。
弹尾虫主要以动植物残体、腐殖质、细菌、真菌及藻类为食物,有些种类取食孢子、发芽植物的种子、花粉、活植物的组织。该虫主要以腐殖质及一些植物为食,喜欢在潮湿的环境中生存栖息和繁殖后代。多栖息在沙质土壤中,喜阴凉潮湿环境,下雨时常在水面长时间漂浮。据田间观察,适合其取食活动的气温为10~25℃,相对湿度在80%~90%。高温高湿时有利发生,并在多雨季节为害频繁。晴天多栖息于土壤中及多汁的植物残体上,清晨和傍晚出来为害食用菌[4-5]。
通常依据弹尾虫的体形、体节愈合情况、触角长短及其着生位置、前胸发达与否、弹器长短等进行分类[3]。根据调查发现,危害食用菌的弹尾虫主要是以下5个类群:
1)棘跳虫(Onychiuridae):胸部第1节明显;在头和身体上有较多的假眼;角后器结构复杂;触角第3节的感觉器发达;大颚无颚臼盘。如吉井氏土虫兆(Tullberia yosii)。
2)球角跳虫(Hypogastruridae):胸部第I节明显,表皮有明显的颗粒;颚臼盘发达;弹器退化或无;通常有2~3根肛针。如紫跳虫(Hypogas-trura commubis Folsom)。
3)等节跳虫(Isotomidae):胸部第I节退化,其背板上无刚毛;腹部第III、IV节长度基本相等;体表无鳞片;触角不分亚节。微小等虫兆(Isotomiella minor)、八眼符虫兆(Folsomia octoculata)、类符虫兆(Folsomia onychiurina)等。
4)长角跳虫(Entomobryidae):表皮光滑,体表具明显的花斑型;腹部第IV节明显比第3节长。如弯毛裸长角虫兆(Sinella curviseta)、杭州刺齿虫兆(Homidia hangzhouensis)、电白长角跳虫(Entomobrya dianbaiensis)、木耳盐长角跳虫(Salina auriculae)、中华盐长角跳虫(S.sinensis)[6]。
5)圆跳虫(Sminthuridae):身体近球形,胸部各节愈合;触角比头长,如绿圆虫兆(Sminthurus viridis)、黄星圆虫兆(Bourletiella pruinosa)。
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弹尾虫中某些类群 (主要为棘虫兆科、球角虫兆科、等节虫兆科、圆虫兆科)体表可携带病原菌和病毒,对经济作物造成不同程度的危害。它们主要啃食活植物组织为生,繁殖力强,尤其在温、湿度大的温室和大棚内繁殖极为迅速[4-5]。
弹尾虫对食用菌的危害已成为制约食用菌产业发展的一个不容忽视的重要因素之一。轻者可造成减产,重者甚至造成绝收,造成巨大的经济损失。在生产上发现弹尾虫可为害蘑菇(Agaricus campestris)、平菇(Pleurotus ostreatus)、草菇(Volvariella volvacea)、鸡腿菇(Coprinus comatus)、香菇(Lentinual edodes)、杏鲍菇(Pleurotus eryngii)、木耳(Auricularia auricular)、猴头(Hericium erinaceus)、姬松茸(Agaricus blazei)等品种。成虫和幼虫体表携带大量的病菌及螨虫。随着弹尾虫产卵取食等活动,病虫害也快速蔓延。一旦条件适宜,会出现交叉、重复感染,造成重大损失[6]。弹尾虫取食食用菌菌丝体,严重时成虫聚集于接种穴周围,或聚集于菌柄和菌盖交界处取食菌褶。弹尾虫能咬食子实体或菌丝体,重者可损害幼菇及菇蕾。当弹尾虫数量较少时,常被菇农忽视。一旦发现菌丝被破坏、无法出菇现象及弹尾虫大量外迁时才会引起重视。尤其在夏季条件适宜时,该虫数量快速上升,极易造成毁灭性灾害。由于弹尾虫繁殖力强,在菇房中缺乏有效天敌情况下,常常给食用菌生产带来重大损失[7]。
天麻(Gastrodia elata Blume)是名贵的兰科药用植物,主要以地下块茎入药,主治头痛、眩晕、肢体麻木等症。弹尾虫是近几年来严重危害天麻的主要害虫。例如,在印江土家族自治县及周边县天麻产区普遍发生,危害日益加重,对天麻的产量与品质影响很大,甚至造成绝收。它们最爱吃天麻菌棒皮层内的菌膜,使菌棒变黑,失去营养源而坏死。此外,还啃食天麻块茎,造成凹洞。还可以传播各种杂菌,使杂菌漫延,天麻成片腐烂[8-9]。
龙开道[10]研究发现,在百合生长不同时期,鳞茎底盘茎与周围土缝内均可发现弹尾虫为害百合,致使鳞茎腐烂、早枯。由此造成产量损失30%~56%,严重的达80%以上,严重影响百合的产量及其商品价值;孙德胜等[11]调查莒县生产的生姜 (莒州大姜)发现,弹尾虫主要群集于生姜腋芽及柔软处,造成生姜芽眼减少,姜块表面出现大小不等的凹痕。为害严重的部位只剩姜块纤维,导致生姜烂头,贮藏期缩短,严重影响了质量和外观商品品质;吕祖慧等[12]发现苗期大蒜叶肉被弹尾虫啃食,并能通过传毒发生青苗病。弹尾虫通常群集于大蒜青苗下部1~5片叶上,主要在苗期取食大蒜叶肉。先啃食叶尖上的叶肉,使之形成小孔,并逐渐向基部扩展,严重时只剩下叶脉,直至全叶干枯;刘永清等[13]对芋田棘跳虫的发生特点及防治技术进行研究发现:棘跳虫可严重危害芋头,特别是对地下块茎球茎危害普遍,并影响芋头产量及商品价值。
过去,弹尾虫的防治通常采用辛硫磷颗粒剂、敌敌畏乳油、氯氰菊酯乳油、氰戊菊酯乳油等巨毒农药防治,容易造成严重污染。目前,在农业生产上,弹尾虫防治工作已由单纯依靠化学农药防治发展成为以生物防治为主、维护生态平衡为中心的综合治理时代。除了化学防治以外,可以利用其他生物的捕食性特征 (如吸螨)进行生物防治,真正实现食用菌的无公害栽培。
用80%敌敌畏或90%敌百虫或50%杀螟松1 000倍液加入少量蜂蜜配成诱杀剂,分装于培养皿中,分散置于覆土层上面进行诱杀。出菇期可喷0.1%鱼藤精液或1∶(150~200)倍除虫菊液。此外,喷洒苦楝制剂也有一定效果。用1份苦楝皮加3~5份水熬1.5h即成原药,用时原药和水比为1∶1,植物性杀虫剂应随配随用[7]。目前,有机磷农药对弹尾虫防治效果较差,比较好的药剂是拟除虫菊醋类农药 (氯氰菊醋,澳氰菊醋等)和有机氮类农药 (巴丹、杀虫双等)。这两类农药混配效果更佳,如10%氯氰菊醋1∶1 000倍与98%巴丹粉1∶2 000倍混配,喷药24h后,漂浮在水面的弹尾虫90%以上死亡[6]。
做好防护,加强对周边环境的治理。搞好栽培场所及周边的卫生。以防为主,及时排除栽培场所的积水,改善菇场的卫生条件,使用前进行药剂熏蒸。播种前撒石灰粉进行消毒,防止弹尾虫随材料进入菇房。培养料应晒干堆放备用,用前再晒1~2d;覆土材料多用含腐殖质的肥沃土,覆土前也应在阳光下暴晒2~3d,防土带虫。菇房忌环境过于潮湿阴暗,应保持良好的通风透气[5]。
对于弹尾虫的防治应当多用非药防治,因为化学农药会造成对环境的污染和毒性残留,使用不当会产生药害。在生产中选择高效、低毒、低残留的药剂,采取预防为主,综合防治的措施。
[1]陈建秀,麻智春,严海娟,等.弹尾虫在土壤生态系统中的作用[J].生物多样性,2007,15(2):154-161.
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[14]季 洁,陈 霞,林坚贞,等.两种捕食螨对紫跳虫的捕食功能研究[J].食用菌学报,2009,16(3):72-74.