文/ 王飞
作者地址 淮阴师范学院生命科学学院 江苏淮阴 223300
小麦是全球总产量排名第二的粮食、经济作物,主要播种面积分布于气候干旱与半干旱地区,所以,小麦的抗旱性研究对缓解全球粮食生产问题具有重要意义。
一般情况下,小麦在干旱胁迫下会有如下几种方式来改变生长情况:缩短它们的生活周期;缩小叶片面积与空气导度来减少水分蒸腾速率;通过渗透调节来控制细胞内水分分布情况;减少存活率等。小麦体内许多生理生化反应与形态结构由于干旱胁迫而发生变化。
干旱胁迫下可能导致小麦基直径,株高,麦穗长,叶数和叶面积,以及相对含水量减小,缩短生长周期,减少小麦开花及结实率。
干旱胁迫下的小麦为维持稳态,细胞内很多代谢产物都发生了改变,致使细胞内产生干旱信号,借助转化来控制相关基因表达和代谢途径的变化,使细胞保持完整性,防止细胞失水,达到适应干旱环境的要求。
干旱胁迫借助抑制叶片伸缩、减弱叶绿体光化学反应以及生理生化活性等途径,使光合作用难以进行。C3 和C4植物体中,叶黄素循环中非辐射能量的消耗,使细胞拥有防御光破坏的能力。近期研究成果发现,小麦也具有相似调节机制,
干旱胁迫可以诱导小麦产生特异性蛋白,特异性蛋白的产生与小麦的生理代谢过程密切相关,这些特异性蛋白的产生可以有效缓解干旱造成的危害。
干旱胁迫下,小麦体内发生的一系列适应性反应,其中胁迫信号是通过体内激素的形式传导的,使细胞内产生抵御干旱的调节反应。同时,在小麦细胞内存在酶促和非酶促两种形式的活性氧清除系统,可以通过提高保护酶活性及抗氧化剂含量来消除活性氧毒害是提高小麦抗旱耐旱性的重要途径。
在干旱胁迫下,小麦品种的不同致使体内可溶性蛋白质[1]的含量也相应不同,可溶性蛋白调控小麦细胞的渗透势,抵御干旱胁迫造成的伤害。小麦品种的不同对生理代谢途径中生成的活性氧对细胞的毒害作用的耐受能力也不同。
小麦产量的多少,可以显示不同干旱胁迫程度对不同小麦品种的抗旱差异性。所以,产量的稳定性可以作为判别小麦品种抗旱性差异的综合性指标。
持续干旱处理过程中,致使小麦根和叶的可溶性蛋白的含量都有所下降,持续干旱处理对小麦根的可溶性蛋白含量的影响要远大于叶,恢复供水后含量都有不同程度的恢复[2]。
通过间断干旱处理后,小麦叶中可溶性蛋白含量变化幅度不大,少许上升后又恢复到原来水平,但是根则有很大幅度的下降[3]。
一定浓度的氯化胆碱可以缓解干旱对小麦叶片中叶绿素的损害,喷施氯化胆碱溶液后,小麦细胞内抗氧化酶POD、SOD的活性有所提高,可以有效减小自由基对细胞的毒害作用,细胞表面膜脂的过氧化明显减弱,并且能降低叶绿素(尤其是叶绿素a)的降解,叶片中光合作用的光反应能够顺利进行[4]。
黄腐酸在提高小麦抗旱能力上是一个理想的药物,喷施黄腐酸后,千粒重增大,小麦的穗粒、大粒增多,不孕穗、小穗减少。其作用可使作物适应范围宽,有利于抵抗不良环境的影响,能有效地提高小麦抗干旱、抵抗疾病及抗干热风的能力。
近期研究发现,肌醇以及维生素B6也能显著提高小麦的抗旱性,喷施后,小麦的各项生理指标与对照组有明显优势。
当前小麦抗旱性研究的相关趋势是从实验室到农田的转移,从小麦的单个时期到整个生活周期的延伸,从研究一个基因到探索多个基因的功能(超过几百)的过度[5]。伴随着基因库和基因芯片在小麦抗旱性领域的普遍应用,转基因小麦种植面积的不断扩大,小麦抗旱性研究将取得重大突破。
综上所述,小麦对干旱胁迫的反应,有可能是适应,损伤,补偿,修复,自我调节的过程。所以自我提高抗旱性以及水利用效率对小麦的生产和质量是非常重要的。
当前,随着蛋白质组学方法以及高通量技术(如基因芯片)的应用,使得小麦抗旱性可以在更多更高层面上进行更全面、更深入的研究[6]。随着信息技术的发展,借助生物信息统计学的方法,小麦抵御干旱胁迫的调节机制已经明确,为小麦抗旱新品种的培育提供了切实可行的理论依据。在现代分子生物学、蛋白质组学等技术的高度结合与发展的基础上,研究小麦抗旱性机制的脚步将会继续推进,小麦抗旱新品种也将会在全球粮食、经济作物生产中占据越来越大的地位。
[1]包玉龙. 荒漠植物蒙古扁桃耐旱生理特性研究[D]. 内蒙古师范大学,2007
[2]谭晓荣,胡韬纲.等. 不同干旱方式对小麦幼苗可溶性蛋白含量及总抗氧化力的影响[J].河南工业大学学报(自然科学版),2008,29(1),42-47
[3]肖强,高建明.等.干旱胁迫对空心莲子草抗氧化酶活性和组织学的影响[J].生物技术通讯,2006,17(4):556-559
[4]徐建明,陈雪.等.干旱胁迫下氯化胆碱对小麦幼苗叶片中叶绿素含量和荧光特性伤害的缓解作用[J].干旱地区农业研究,2010,28(3):172-176
[5]姜义宝,崔国文.等.干旱胁迫下外源钙对苜蓿抗旱相关生理指标的影响[J].草业学报,2005,14(5):32-36
[6]肖静,胡治球.等.多个相关数量性状主基因的联合分析方法[J].中国农业科学,2005,38(9):1717-1724