桐花树幼苗生长与生物量分配对淹水胁迫的响应

罗美娟1,2，张守攻1，崔丽娟1*，谭芳林2，黄雍容2



桐花树幼苗生长与生物量分配对淹水胁迫的响应

罗美娟，张守攻，崔丽娟，谭芳林，黄雍容

（1. 中国林业科学研究院，北京 100091；2. 福建省林业科学研究院，福建 福州 350012）

在潮汐模拟实验室中，设置每半日2、4、6、8 h的淹水时间，每天2次，即模拟半日潮，研究淹水胁迫对桐花树（）幼苗生长的影响。结果表明，淹水胁迫对除地径增量以外的桐花树生长及生物量指标影响显著，每半日潮水6 h，桐花树单株平均生物量、根茎叶各部分生物量、叶面积、叶片数量、茎伸长都达到最大值，随着淹水时间的延长，根生物量比重呈下降趋势，说明4 ~ 6 h是最佳淹水时间，与其他耐水湿植物相似，茎伸长和生物量分配转移是桐花树幼苗对淹水胁迫的一种主动适应机制。

红树林；桐花树；生长；生物量；淹水胁迫

水文是最重要的湿地环境因素之一，湿地土壤受到长期或季节性水淹，湿地植物为了适应土壤渍水缺氧环境，具有特殊的适应机制，如具有特殊繁殖方式、种子特征、发达的通气组织、产生不定根等，这些都是主动适应的表现。红树林分布在热带亚热带海湾河口地区，是重要的湿地类型，具有防浪护岸、防灾减灾、净化水体、维持生物多样性、教育与旅游等重要的生态服务功能。红树植物生长在干湿交替的潮间带，周期性的潮汐淹水是其生长的必要条件，胎生繁殖、呼吸根、支柱根、具皮孔及通气组织是红树植物避免缺氧的重要方式。

桐花树（）为红树林中的广布种之一，分布于亚洲至大洋洲热带海岸，福建泉州湾是其西太平洋沿岸天然分布的北界，主要分布于中、低潮位，忍耐海水淹浸能力较强，是当地主要的红树造林树种。植物逆境胁迫是生理生态学研究的重要内容之一，红树生长在潮汐、盐度、重金属污染等恶劣的生态环境下，关于盐度、重金属污染胁迫已经有许多研究报道，近年来，关于淹水胁迫与海平面上升对红树林的影响也引起了广泛的关注，研究对象主要集中于秋茄（）、白骨壤（）、木榄

（）、大红树（）等，而桐花树淹水的研究报道却很少。由于野外试验受到自然和人为诸多因素的干扰，本研究应用潮汐模拟装置，探讨在温室模拟条件下桐花树幼苗生长及生物量分配对淹水胁迫的响应，确定桐花树的最佳淹水时间，为桐花树引种栽培的宜林地选择、提高桐花树的造林成活率提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

一年生桐花树幼苗（容器苗）来自福建省泉州湾红树林湿地自然保护区，2011年8月转至福建省林业科学研究院温室适应半个月，选择无病虫害、发育良好、生长较为一致的桐花树幼苗开展试验。

1.2 试验设计

在福建省林业科学研究院潮汐模拟实验室内开展淹水胁迫试验。模拟潮汐实验装置参照陈鹭真的方法，再作修改，由A、B、C、D 4组水箱（规格1 m×1 m）组成，每个水箱配有一个水池和水泵，设置每半日2、4、6、8 h的淹水时间梯度，由电脑程序控制放排水时间，每2两次，模拟了半日潮情况下的潮汐作用。培养基质取自泉州湾红树林滩涂上的淤泥，土层厚20 cm，由海盐和自来水配制15‰的人工海水。每水箱种植90株，设3个重复，水位高度50 cm，基本能淹没植株，试验处理时间为3个月。

1.3 测定指标与方法

每个处理选择15株幼苗进行挂牌观测，淹水胁迫前调查每株苗生长状况，记录叶片数量、苗高、地径，三个月后全面测定和计算15株幼苗各部分生物量（干重）、叶片数量、苗高增量、地径增量、叶面积等指标。

采用SPSS 19.0软件对数据进行单因素方差分析（One-Way ANOVA）、LSD多重比较，Origin 8.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对桐花树幼苗生物量及其分配的影响

对不同淹水时间处理下，桐花树幼苗各生长指标进行单因素分差分析（One-Way ANVOA）（表1），结果表明，除地径增量差异不显著外，其他指标都达到显著或极显著水平，说明淹水胁迫对桐花树幼苗生长具显著影响。

信息化库存管理包括：合理利用ABC分类法、先进先出法、周转率法等科学方法对库存商品进行分类、管理；对配送中心的库存量、需求量和提前订货期及订货量进行提前计算，制定合理的商品库存计划；对于热销商品尽量减少缺货，对于滞销商品预估好库存。

表1 单因素方差分析F值

注：*P<0.05，**P<0.01。

从图1可以看出，桐花树幼苗单株生物量在（2.39±0.11）~（3.54±0.39）g/株，淹水时间6 h平均单株生物量达最高，随着淹水时间的延长（2 ~ 6 h），桐花树幼苗生物量逐渐增加，但差异不显著，但淹水超过6 h，生物量显著下降。从生物量各部分的分配上看（图2），淹水时间2 ~ 4 h，表现为茎 > 根 > 叶，随着淹水时间的延长，根的比重有所下降，根生物量为0.56±0.13 g，茎生物量为1.06±0.12 g，叶生物量为0.75±0.14 g，表现为茎 > 叶 > 根。随着淹水时间的延长，根冠比从0.59±0.04下降到0.31±0.09（见图3），说明地下部分的生物量向地上部分转移，以适应淹水胁迫环境。

图1 淹水时间对幼苗生物量的影响

Figure 1 Effect of waterlogging duration on biomass of seedlings

Figure 2 Effect of waterlogging duration on biomass of each organ

随着淹水时间的延长，根茎叶各部位的生物量及总生物量呈现先上升后降的趋势（图1），而淹水6 h是转折点，淹水达8 h则桐花树幼苗生长不良。从图2可以看出，根在总生物量中所占的比重从淹水2 h的36.90%下降到8 h的23.60%，茎的比重在淹水8h条件下达44.66%，叶的比重也较大幅上升，从淹水2 h的24.23%上升到8 h的31.74%。

图3 淹水时间对幼苗根冠比的影响

Figure 3 Effect of waterlogging duration on root/crown ratio

2.2 淹水胁迫对桐花树幼苗叶片生长的影响

在淹水胁迫下，桐花树幼苗平均单株叶面积、叶片数量有显著差异（表1）。从图4可以看出，淹水时间6 h，叶面积、叶片数量分别为165.36±6.85 cm、12.85±0.45片，都达到最大值，叶面积的变化与生物量一致，即随着淹水时间的（2 ~ 6 h）延长，叶面积显著增加，但淹水时间达8 h，叶面积下降为107.43±6.60 cm。淹水时间4、6 h，单株叶片数最多，分别为12.84±0.36片和12.85±0.45片，二者间差异不显著。叶面积与叶片数量的增加，无疑增加了幼苗的光合面积，有利于提高光合作用能力，增加干物质的积累，增强植物抵抗水淹缺氧的环境。

2.3 淹水胁迫对桐花树茎生长的影响

从幼苗茎生长来看（图4），桐花树幼苗地径生长缓慢，3个月时间仅生长（0.37±0.14）~（0.55±0.13）cm，各处理间差异并不显著。这表明，茎的增粗生长与淹水时间关系不紧密。但是，淹水时间6h处理，茎伸长了3.95±0.48cm达到最高值，淹水时间8h，茎伸长3.68±0.60cm，淹水时间的延长对茎的伸长生长有明显促进作用，可能幼苗通过茎的伸长来获得更多的氧气以适应淹水缺氧环境。

图4 淹水时间对幼苗叶茎生长的影响

Figure 4 Effect of waterlogging duration on growth of leaf and shoot

3 结论与讨论

湿地环境中，水因子常常是影响植物生存的主导因子，湿地植物对水位梯度的生长生理响应是湿地生态学研究的重要内容之一。王海洋等考察了水位梯度对4种湿生植物生长、生物量分配、繁殖特征的影响，认为植物对水位梯度的响应差异性是植物长期适应生境的结果，与其空间分布有一定关系。荷兰3种蓼科酸模属（）植物随水位梯度变化呈带状分布，反应了3种植物的耐水淹能力依次为>>。在自然状态下，红树植物在潮滩上呈一定规律分布，红树植物在潮间带上的分布（Zonation）反映了不同植物的耐水淹能力。野外观测与室内控制实验表明，隐胎生的白骨壤和桐花树比显胎生的秋茄和木榄具有更强的耐水淹特性。本实验表明，淹水胁迫对桐花树幼苗生长具显著影响，桐花树半日淹水时间6 h，其叶面积、叶片数、生物量、茎伸长都达到最大，生长最佳，而淹水时间8 h，各生长指标呈现明显下降，可以认为，每半日潮4 ~ 6 h是桐花树幼苗的最佳淹水时间，红树植物生长发育需要一定程度的水淹，但是淹水时间过长，深度太深，也会影响其生长发育，这与前人研究得出的结论一致。桐花树自然分布在中、低潮位，抗水淹能力强于秋茄、木榄但不及白骨壤。研究者在温室模拟潮汐条件下对红树植物耐水淹的临界时间进行了研究，但有时得出不同的结论，陈鹭真等认为秋茄幼苗最佳淹水时间为每半日潮2 ~ 4 h，廖宝文等则认为秋茄幼苗最佳淹水时间为4 ~ 6 h，这可能与实验条件与胁迫时间不同有关。

成年红树植物存在不同形态的呼吸根来获取更多的氧气，而幼苗阶段则没有，在实验过程中，没有发现桐花树幼苗具呼吸根或皮孔。实验结果表明，各处理水平下，淹水时间6 ~ 8 h茎伸长明显高于2 ~ 4 h，说明桐花树幼苗通过茎快速伸长，使叶片“逃离”水面，增加叶片数量，固定CO，以储备更多营养物质；茎伸长还有利于氧气传递，甲烷和硫化氢排放，减轻根际还原环境。对大红树、秋茄、木榄、白骨壤等的研究有也类似的结论，何斌源等还比较了白骨壤与桐花树的平均节数及长度，结果表明，白骨壤的新节及节间生长比桐花树快。茎伸长机制是大多数植物对水淹胁迫的响应特点，在完全淹水条件下，耐水淹的能通过茎的快速伸长使植物得以存活，通过茎秆伸长来适应淹涝环境的模式植物是深水稻，植物茎节伸长是由于淹涝刺激了植物地上部分乙烯、赤霉素等内源激素的增加，加速细胞分裂，促进细胞伸长。

植物生物量分配方式能反映植物潜在的生长特征，植物地上部分与地下部分之间，即根与茎叶之间存在一种协调关系（Trade-off），这种协调关系常常随环境的变化而变化，这也反应了植物对环境胁迫的适应特点。本试验中，淹水时间2 h，生物量分配分别为根占36.90%，茎占38.86%，叶占24.23%；淹水时间8 h，生物量分配发生变化，根占23.60%，茎占44.66%，叶占31.74%，这表明随着淹水时间的延长，桐花树幼苗根占生物量的比重下降，茎和叶占生物量的比值上升，根冠比下降，这表明根的生物量向茎叶移动，更少的营养物质分配到地下部分，这也是红树植物对水淹胁迫的一种主动适应机制，根部营养物质减少，根系代谢压力也相应减少，能降低根系的需氧量，缓解根部的供氧不足。

本文仅探讨了模拟潮汐水淹胁迫下桐花树幼苗的生长和生物量的响应机制，其他生理响应机制还有待于进一步深入研究。

致谢：本文得到国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育和林产品加工重点实验室的资助，在此表示感谢!

[1] Mitsch W J, Gosselink J G. Wetlands[M]. New York：John Wiley & Sons Inc，2000. 261－265.

[2] 林鹏. 红树林[M]. 北京：海洋出版社，1984.

[3] Mckee K L. Growth and physiological responses of neotropical mangrove seedlings to root zone hypoxia[J]. Tree Physiol, 1996（16）：883－889.

[4] 陈鹭真，林鹏，王文卿. 红树植物淹水胁迫响应研究进展[J]. 生态学报，2006，26（2）：586－593.

[5] Wang W Q, Xiao Y, Chen L Z,．Leaf anatomical responses to periodical waterlogging in simulated semidiurnal tides in mangrove Bruguiera gymnorrhiza seedlings[J]. Aqu Bot, 2007（86）：223－228.

[6] 李伟，崔丽娟，张曼胤，等. 福建洛阳江口红树林湿地及其周边地区景观变化研究[J]. 湿地科学，2009，7（1）：53-59.

[7] 张宜辉，王文卿，林鹏. 红树植物的盐分平衡机制[J]. 海洋科学，2007，31（11）：86－90.

[8] 叶勇，卢昌义，胡宏友，等. 三种泌盐红树植物对盐胁追的耐受性比较[J]. 生态学报，2004，24（1）：2 444－2 450.

[9] 程皓，陈桂珠，叶志鸿. 红树林重金属污染生态学研究进展[J]. 生态学报，2009，29（7）：3 893－3 900.

[10] 叶勇，卢昌义，郑逢中，等. 模拟海平面上升对红树植物秋茄的影响[J]. 生态学报，2004，24（10）：2 238－2 244.

[11] 陈鹭真，林鹏，王文卿. 红树植物淹水胁迫响应研究进展[J]. 生态学报，2006，26（2）：586－593.

[12] 陈鹭真. 红树植物幼苗潮汐淹水胁迫响应机制研究[D]. 厦门：厦门大学，2005.

[13] 何斌源，赖廷和，陈剑锋，等. 两种红树植物白骨壤和桐花树的耐淹性[J]. 生态学报，2007，27（3）：1 130－1 138.

[14] Ellison A M, Farnsworth E J. Simulated sea level change alters anatomy, physiology, growth, and reproduction of red mangrove (L.)[J]. Oecologia，1997（112）：435－446.

[15] 赖廷和，何斌源. 木榄幼苗对淹水胁迫的生长和生理反应[J]. 生态学杂志，2007，26（5）：650－656.

[16] 王海洋，陈家宽，周进. 水位梯度对湿地植物生长、繁殖和生物量分配的影响[J]. 植物生态学报，1999，23（3）：269－273.

[17] LAAN P, BLOM CWPM. Growth and Survival Responses of Rumex Species to Flooded and Submerged Conditions: The Importance of Shoot Elongation, Underwater Photosynthesis and Reserve Carbohydrates[J]. J Experim Bot, 1990, 41（288）：775－783.

[18] 林鹏．中国红树林生态系[M]. 北京：科学出版社，1997.

[19] 廖宝文，邱凤英，谭凤仪，等. 红树植物秋茄幼苗对模拟潮汐淹浸时间的适应性研究[J]. 华南农业大学学报，2009，30（3）：49－54.

[20] 利容千，王建波. 植物逆境细胞及生理学[M]. 武汉：武汉大学出版社，2002：53－70.

Response of Growth and Biomass Allocation ofto Waterlogging Stress

LUO Mei-juan，ZHANG Shou-gong，CUI Li-juan，TAN Fang-lin，HUANG Yong-rong

（）

Experiments were conducted in lab on effect of waterlogging stress on growth ofseedlings with a gradient of waterlogging time of 2, 4, 6 and 8 hours every days for 2 times. The result showed that growth and biomass were strongly influenced by waterlogging except ground diameter growth. The seedlings treated by 6 hours obtained the highest biomass, leaf area, leaf quantity and shoot elongation. But with the waterlogging duration, the proportion of root biomass decreased, indicating biomass movement from root to shoot. The experiment concluded that the optimal time for the growth of seedlings was 4-6 hours treatment. In conclusion, similarly as other flood-tolerant plants, shoot elongation and biomass allocation ofseedling was positive for adaption under flooded condition

mangrove;; growth; biomass; waterlogging stress

1001-3776（2012）04-0015-05

S718.556

A

2012-03-29；

2012-06-13

农业科技成果转化资金项目（2011GB2C400004）；福建省属公益类项目（2009R10008-7）

罗美娟（1975－），女，福建三明人，高级工程师，博士，从事湿地生态研究；*通讯作者。