大熊猫栖息地评价研究进展

樊建霞，王 刚

(四川农业大学成都校区，四川 温江 611130)

栖息地，也被称为生境，最早由美国的Grinnel于1917年提出，指的是生物的居住场所，即生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间［1，2］。对野生动物栖息地的研究，是开展珍稀濒危动物保护的基础［3］。大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)，是世界上最珍贵的动物之一，是我国特有的濒危物种，被誉为“中国国宝”。对它的研究备受世人关注，而对大熊猫栖息地的研究一直是大熊猫野外生态学和保护生物学研究中的一大热点［2，4～6］。

栖息地评价的主要目标是通过分析目标物种的栖息地要求及其与当地自然环境的匹配关系，明确其适宜栖息地的分布范围与特征，以期为保护大熊猫种群提供保护管理意见，同时更好地为保护大熊猫种群提供依据。本文主要就是出于该目的，拟对大熊猫栖息地评价的研究现状作一综述。

1 研究概况

近几个世纪以来，物种绝灭的速度加快，生物多样性丧失最重要的原因是生物栖息地的人为破坏。尤其近几十年来，随着人类活动范围的不断扩大，大熊猫赖的栖息地大面积消失和破碎化，严重影响大熊猫的生存和繁衍。为此，学者们围绕大熊猫栖息地的保护进行了众多的研究和实践，从不同目的、不同角度得出了一个共同的结论:分析评价大熊猫栖息地状态是保护与发展大熊猫及其栖息地的基础。因此，对大熊猫的栖息地进行评价，是分析大熊猫种群减少和濒危原因的重要手段，同时为大熊猫种群保护与资源开发利用的协调发展提供科学依据。

对于大熊猫栖息地的研究，在早期主要是基于野外生态观察、访谈基础上的语言描述上。如W·G·Sheldon(1937)在《Notes on the Giant Pandas》、Wang Sung(1973)等在《Giant Panda in the Wild》中关于大熊猫栖居习性的描述［7～11］。

发生于20 世纪70年代中期和80年代的不同地方竹子大面积的开花及死亡，特别是2008年的汶川大地震，直接影响了大熊猫栖息地的面积，造成大熊猫食物危机，引起了广泛关注:竹子开花对大熊猫长期生存的影响程度如何?地震对大熊猫栖息地到底有多大影响?导致大熊猫濒危的原因究竟是什么等问题。为解答这些问题，对大熊猫的栖息地进行评价便成了大熊猫保护生物学研究的必然趋势。迄今，大熊猫分布的邛崃山［12］、岷山［13］、大小相岭［3］和秦岭山系［14，39］以及自然保护区［8，9，16，19，33］均有大熊猫栖息地评价的报道。随着研究手段的改进和研究方法的更新，尤其是一些数理统计原理和方法的引入，以及将3S 技术与传统的野外调查方法相结合，大熊猫栖息地评价的研究工作也由定性描述过渡到定量化阶段［15］。

2 评价方法

大熊猫在研究地区的栖息地评价过程包括:分析大熊猫的栖息地要求，明确影响其种群及行为的限制因素或主导因素，建立各项因素相应的评价准则;根据评价要素收集、准备相应的地理数据，并进行单因素的适宜性评价;根据一定的评价准则进行综合栖息地分析与评价;明确保护区各空间单元对大熊猫物种的适宜性特征［16～19］。

目前栖息地评价的主要技术手段有两种:一种是基于野外实地收集样本数据，通过样本筛选并借助数学统计分析方法，以统计图表的方式表现评估结果;另一种是借助3S 技术，采用某种模型对栖息地影响因子之间的关系进行空间分析［20］。研究大熊猫栖息地评价，首先要明确影响其种群及行为的限制因素或主导因素，然后再利用生态位因子分析等统计方法或3S 技术与传统的方法相结合的方法进行分析，以明确研究地区各空间单元对大熊猫物种的适宜性特征。为了叙述、分类的方便，本文将两类研究方法分开来介绍。

2.1 统计分析方法

较常运用的几种统计分析方法是生态位因子分析(ENFA 模型)、层次分析法以及层次分析法与主成分分析法相结合等方法。

ENFA 模型最大优点是模型计算只需物种“出现点(presence point)”的数据，而不需要“非出现点(absence point)”的数据，将大熊猫的栖息地需求与栖息地分布综合一起分析，在栖息地评价与栖息地预测中得到广泛应用［15，21～24］。但这种方法一般适合大尺度的栖息地研究，对于小范围的局部性的干扰因子对栖息地的影响在该模型中无法体现。

层次分析法是将评价系统的有关方案的各种要素分解成若干层次，并以同一层次的各种要素按照上一层要素为准则，进行两两判断比较并计算出各要素的权重，根据综合权重按最大权重原则确定最优方案。该方法具有较强的实用性、系统性和简洁性，在大熊猫栖息地评价中也有所应用［25］。缺点是该方法只能从原有方案中选取，不能提供新方案，而且指标过多时统计量大，权重也难以确定。

主成分分析主要是运用降维的思想，以较少的不相关的主成分综合代替原来较多的评价指标，而且每个主成分都尽可能多地保留原始指标的信息，因而可大大降低分析的复杂性［26，27］。但它提供的仅是已利用栖息地的环境信息，并不侧重于动物的栖息地偏好［28，29］。将其与层次分析法相结合，可以将各自优点互补，在大熊猫栖息地评价中也有所应用［30］，但是各自的缺点还是避免不了。

2.2 3S 技术与传统方法相结合的方法

近年来，随着3S 技术的发展，空间分析技术和理论被逐渐引入大熊猫栖息地评价中，为大熊猫栖息地评价的研究提供新的平台。一些学者将3S 技术与传统方法相结合来对大熊猫栖息地进行评价［16，19，31～34］，取得了很大的进展，研究尺度也从单个的保护区转向山系或更大的尺度。Loucks 等［14］认为，与大熊猫栖息地相关的许多重要因子都是在较大尺度上产生影响，因此从长远来看，从山系或更大的尺度来开展大熊猫栖息地的研究与保护更有意义。目前在大熊猫分布的秦岭山系［14，40］、岷山山系［13］、邛崃山系［12］以及大相岭山系［3］都已经开展从山系的尺度来评价大熊猫栖息地的研究。

正是由于其突出优点，所以这几种方法在大熊猫栖息地评价研究中得到了较广泛的应用。但是每种方法都有各自的优、缺点，前一种方法评估结果准确，但时效性差、空间尺度小;后一种方法弥补了前者的不足，特别是在大空间尺度的栖息地评价方面更为方便快捷。但是，这种方法需要评估人员掌握一定的3S 技术原理及专业软件操作技能，这无疑给非3S 从业人员进行栖息地评估工作带来较大的阻碍。因此，在实际运用时可根据具体情况来选择，也可综合运用多种方法，取长补短。

3 指标选取

由于栖息地中的各因子对动物的作用不同，因此，分析其内在特征，找出影响选择行为的限制因子或主导因子就成了栖息地评价研究的一项重要内容［35］。栖息地的生物与非生物因子错综复杂，要对所有因子做测量几乎是不可能的［36］，因此，筛选与栖息地相关并具代表性的因子是非常关键的。

影响大熊猫栖息地评价的因子也是纷繁复杂的，从查阅的文献来看，所考察因子种类多达80 多种。从各因子被文献选用的频率看，乔木郁闭度［19，25，30，37，38］、坡度［3，9，19，25，30］、坡向［3，9，19，25，13，37，38，40］、森林起源［9，19，25，30，38］、海拔［3，9，13，15，19，25，30，37～40］、竹子分布及生长状况［3，9，15，19，25，30，13，37～40］、人类活动［3，9，13，19，38，40］、植被类型［3，9，13，19，38］等是选用频率较高的一些因子，这也从侧面反映了这些因子对大熊猫栖息地的重要性次序。

4 评价的初步结论

4.1 各因子对大熊猫栖息地的影响

4.1.1 非生物因子

根据前人的研究，影响大熊猫栖息地的非生物因子主要是海拔、坡度和坡向等［5，13，19，25，30］。大熊猫由于季节的不同在高低海拔之间迁移［38］，大熊猫分布的海拔同人类干扰活动的海拔有关，一般在人类干扰活动的海拔以上，但也有相当部分的重叠［3，9］。大熊猫对坡度反应十分敏感，随着坡度的增加，大熊猫行动越来越困难［3，9，25，38］。坡向会影响到当地栖息地的温度和湿度条件，而且大熊猫是一种喜温湿动物，所以大熊猫对坡向也有一定的选择［5，9，19，25，40］。一般来说，大熊猫适宜栖息地海拔在1 800 m～3 000 m［2，3，5，9，13，25，30，37～39］的阳坡或半阴半阳［3，5，9，13，19，25，40，41］的平缓坡(坡度≤30°)［3，9，19，25，30，38，42］。

4.1.2 生物因子

根据已有文献看出，影响大熊猫栖息地的生物因子主要是植被类型和主食竹的分布。具有一定的乔木郁闭度［5，37，42～44］的亚高山暗针叶林与针阔混交林是大熊猫的最适植被［45，46］，但在大熊猫分布的不同山系甚至不同自然保护区有所差异。大熊猫的主食竹类有缺苞箭竹、糙花箭竹、白夹竹等［47～49］。在不同区域其主食竹有所不同，例如，岷山大熊猫适宜的主食竹是缺苞箭竹、糙花箭竹、团竹及青川箭竹［34］，而在大相岭大熊猫适宜的主食竹是短锥玉山竹、八月竹、冷箭竹［3］。总体来说，大熊猫喜食竹密度 适 中［37，42，43，50～52］、杆径较粗［43，53～55］、较高［37，44，51，58］、生长发育好［52，56］、营养质量好的竹种类［51～53，55，56］。

4.1.3 干扰因子

干扰因子包括人类活动(交通、森林采伐等)干扰和自然灾害(地震、竹子开花等)干扰两种。这些活动或直接导致栖息地丧失，或造成干扰，使大熊猫无法利用干扰区域周边的栖息地［3］。根据国家林业局初步统计，汶川大地震引起的泥石流、滑坡等地质灾害分布区域十分广泛，共造成49个大熊猫自然保护区受损，毁坏较严重的大熊猫栖息地在12万hm2左右，占四川整个受灾面积的8.3%［4］。在第三次全国大熊猫调查中发现，崛山山系的九寨沟自然保护区、勿角自然保护区，大熊猫主食竹大面积开花，大熊猫已经迁移。因此大熊猫会明显回避有干扰的 栖 息 地［56，57］，即 使是以前利用过的栖息地［58，59］。

4.2 栖息地破碎化特征

栖息地破碎化是许多物种濒危和绝灭的重要原因［67］。由于受人类活动及其他因素的影响，大熊猫栖息地面积急剧缩小(表1)，并且平均斑块面积缩小，密度增加，暗示着大熊猫栖息地破碎化程度增加。另外，从各个山系来看，由于交通干线的存在，大熊猫现存栖息地共被分割成了20余块［60］。从更大尺度上来看，各山系中的大熊猫栖息地也是不连续的［61］，有的山系已经和周边山系的大熊猫栖息地隔绝［3］，使得大熊猫种群交流受到严重阻碍［13］。野外研究表明，破碎化对动物的影响，因物种、栖息地类型和地理区域不同而有所变化，因此，预测物种在破碎栖息地中的存活比较困难［67］。

表1 大熊猫栖息地递减统计(km2)(胡锦矗，2001)Table1 Statistics of giant panda habitat decreasing

5 讨论与展望

生物与环境之间相互作用相互依存，任何一种生物能否正常生存和繁衍，取决于各种生态因子的综合作用［62～64］。影响动物栖息地选择的不少生态因子是彼此相互关联的，因此，动物对栖息地的选择、适应也必然会表现出一定的相关性即“适应组合”［64］。已有的大熊猫栖息地质量评价大多将影响栖息地质量的栖息地因素孤立地进行分析，没有充分考虑栖息地因素之间的交互作用对大熊猫栖息地评价的影响。因此，好的栖息地不仅仅是许多好的小栖息地的简单叠加，应充分考虑多种栖息地因素间的交互作用对栖息地选择的影响。

动物的栖息地选择是多方位的［65］，对其进行描述取决于研究的空间尺度。因此，对动物的栖息地评价也应是多方位的，从不同尺度对栖息地评价的研究重点和描述方式不同，所得结论也会不同［10，67］。而已有的文献没有对大熊猫栖息地的空间结构和动态性做充分的考虑，“3S”技术也没有得到充分利用。因此，从不同尺度研究大熊猫栖息地评价，能较好地为大熊猫保护提供科学依据，拓宽栖息地评价的研究领域［10］。

从已有的文献看，大熊猫栖息地评价研究多局限于大熊猫微生境研究，而大熊猫栖息地的许多威胁(如森林火灾、地震)和一些重要的生态过程(如竹开花)等，都发生在较大的景观尺度，已有的大熊猫栖息地质量评价虽为我们提供了许多重要的参考，但是小范围的研究难以对大熊猫栖息地进行大尺度的系统对比分析。因此，从不同层次的较大尺度空间研究大熊猫栖息地评价是必要的，应是今后的一个发展方向。

已有文献对大熊猫栖息地评价中，有些评价指标存在一定的局限性甚至误导性。比如大熊猫活动频率和主食竹种类等。我们不能仅凭动物活动频率同环境变量具有正相关关系，就得出该物种出现频率高的栖息地质量高［66］，否则会得出错误的结论。主食竹种类作为大熊猫栖息地评价的指标之一有一定的误导性。因为大熊猫主食竹在遭遇重要生态过程(主食竹开花)时，大熊猫会退而求其次，选择其他的可食竹［74］。所以，应对研究地区进行长时间的观察和测量，才能确定该区域大熊猫栖息地的评价指标。

此外，在大熊猫生态学研究中普遍存在误差较大的问题。比如，乔木郁闭度是作为大熊猫栖息地评价的一个重要指标，传统研究中一般都是采用目测法，但是，已有研究表明，目测法很不可靠，且误差较大。因此，在实践中，可以采用多人估测取平均值，或与框架法等其它方法结合使用来改进［75］。

另外，还可以采用无线电遥测及红外线自动感应照相系统等方法监测大熊猫实体，研究表明此方法可以获得比用间接指标(粪便)更为准确的信息。还可结合GIS 与遥感成像等先进技术，并融合景观生态学与空间分析理论，将大熊猫分布与景观信息的关系直观地展现出来，从而在较大尺度(景观)上更高效地对大熊猫栖息地进行评价研究。

一些重大的自然灾害对大熊猫栖息地的影响不容忽视，比如森林火灾、地震等，但是对灾后，尤其是汶川大地震后大熊猫栖息地的评价研究还很少，是今后的一个发展方向，以期为大熊猫栖息地灾后重建提供有力的科学依据。

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