鹅发育期和繁殖周期生殖激素变化的研究进展

李定健

（贵州省畜牧技术推广站，贵州 贵阳 550001）

家禽的产蛋性能不仅由基因控制，而且还受生理状态尤其是生殖激素水平的制约。在下丘脑-垂体-性腺轴对禽（鸟）类繁殖活动的内分泌调控中，垂体促卵泡激素（FSH）和促黄体生成素（LH）的分泌受到下丘脑促性腺激素释放激素（GnRH）和垂体催乳素（PRL）的调节。

FSH由α和β两个亚基组成。特异性β亚基决定其特异性结合位点及生物学功能。FSH和LH协同作用于卵巢生长卵泡的颗粒细胞，促进雌二醇（E2）和孕酮（P4）分泌，加速卵泡生长发育、成熟和排卵。在卵泡发育过程中，颗粒细胞还分泌肽类激素抑制素（INB），影响家禽卵泡发育，抑制FSH分泌。

动物垂体前叶分泌的PRL具有广泛的生物学效应。在哺乳动物，垂体PRL通过血液运输作用于多种组织的受体，调控乳腺发育和泌乳活动。而在禽类，PRL主要调节母禽的就巢和孵卵等母性行为，抑制就巢期间的生殖活动，从而影响产蛋性能等繁殖性状。大量研究表明，PRL的生理作用通过靶细胞膜上的催乳素受体（PRLR）介导。在家禽，PRLR基因是与就巢性密切相关的功能基因。血管活性肠肽（VIP）是家禽PRL的释放因子，与细胞膜上的血管活性肠肽受体（VIPR）结合发挥其功能。此外，内源性阿片肽β-内啡肽（β-END）对PRL的分泌亦具有调节作用。文章在总结作者和他人研究成果的基础上，对鹅发育期和繁殖周期生殖激素的变化进行了综述。

1 鹅发育期生殖激素的变化

1.1 FSH和LH

在1日龄雏鹅血清中可检测到FSH和LH。随着月龄（1～8月龄）的增加，FSH和LH均呈波动性升高，但各月龄之间差异不显著。垂体FSH和LH基因及卵巢受体基因在出雏当日就有表达，并随月龄的变化亦呈波动性增加。性成熟后FSH和LH的表达量均呈上升趋势，并且上升趋势一直持续到产蛋期。产蛋期垂体FSH和LH基因及卵巢受体基因mRNA的表达量与性成熟前各月龄差异显著。结果提示：FSH和LH对卵巢的发育具有调控作用，卵巢在发育和排卵过程中对FSH和LH的反应能力较强。

促卵泡激素受体（FSHR）基因mRNA相对表达量在开产前的5～8月龄上升幅度达50%左右，并在产蛋期维持较高的表达水平，表明鹅FSHβ与FSHR在基因表达水平的变化上是同步的，另外也表明FSH在鹅卵泡生长和成熟中起着重要的作用，与产蛋期密切相关。

1.2 17β-E2和P4

发育期母鹅血浆17β-雌二醇（17β-E2）水平随日龄增长而呈上升趋势。180日龄17β-E2达到峰值，开产后略有下降。初生雏母鹅P4水平在2日龄时较高，之后逐步下降，180日龄回升，开产后P4水平大幅度升高。这表明17β-E2与母鹅生殖系统的发育密切相关；幼龄母鹅卵巢小卵泡内P4转变为17β-E2的能力较强。

1.3 PRL

PRL可在1日龄雏鹅血清中检测到。垂体PRL基因及卵巢PRLR基因mRNA表达量在1日龄较高。从1月龄开始PRL基因的表达量持续下降，下降趋势持续至4月龄。性成熟后开始上升并延续到产蛋期。产蛋鹅脑垂体PRL基因的表达水平比5月龄未产蛋母鹅高。检测结果显示：血清PRL水平与垂体PRL基因、卵巢PRLR基因的表达量均呈强正相关。这表明PRL在卵巢发育中所起作用不明显。

2 繁殖周期生殖激素的变化

2.1 PRL

母鹅开产时血浆PRL较低，并持续一段时间，而后则逐渐上升。开始就巢时急剧升高，并在就巢中期达到峰值，随后逐渐下降。整个就巢期PRL都处于较高水平，与文献报道的结果一致。醒抱当天PRL低于整个就巢期的水平，醒抱后18天之内PRL变化不大，在此后的恢复期中PRL进一步下降，直至低于检测水平。就巢期血浆高水平的PRL具有抑制促性腺激素（GTH）分泌以及抑制性腺功能的作用。就巢期血浆PRL有明显的季节性变化。虽然就巢第1天的PRL水平春季明显低于秋季，但是春季就巢期血浆PRL高于秋季。

褚晓红等研究了鹅繁殖周期中PRL基因在下丘脑、垂体和卵巢的表达特点。结果表明，就巢期表达量最高，产蛋期次之，恢复期最低。PRLR基因mRNA在生殖轴不同组织的表达特点与PRL基因类似。就巢期表达量最高，恢复期次之，产蛋期最低。在整个繁殖周期中，下丘脑VIP基因和垂体VIPR基因mRNA的表达量与PRL分泌密切相关。下丘脑VIP基因mRNA在就巢期表达量最高，休产期表达量最低。在垂体和下丘脑，VIPR基因mRNA在就巢期表达量最高，休产期表达量最低。这表明鹅的就巢行为与PRL升高密切相关，VIP在调节鹅繁殖周期中起着重要作用。

2.2 β-END

血浆β-END水平与PRL呈相似的变化规律。β-END在开产时水平相对较低，以后逐渐上升，于产蛋中期出现峰值，而后很快进入就巢期，并维持较高水平，就巢18天后逐渐下降。β-END在整个就巢期处于较高水平。醒抱时β-END大幅度降低，此后一直保持较低水平。β-END和PRL分别于产蛋末期和就巢第1天出现大幅度升高，而且就巢期血浆中β-END与PRL呈正相关。这表明在禽类内源性阿片肽可能参与PRL的中枢调节。就巢期血浆β-END秋季高于春季。

2.3 LH

血浆LH浓度则与PRL呈相反变化。LH水平在产蛋期显著高于就巢期和恢复期。产蛋后期、就巢期和休产期极低水平的LH可能是引发母鹅就巢和导致低产的重要原因之一。

血浆LH在整个繁殖周期中出现两个峰值，即在开产前和产蛋期。随着就巢的终止，LH水平上升，开产前升至最高水平。开产后，LH水平随产蛋的增加缓慢下降，并在产蛋高峰期下降至低水平。当产蛋开始下降时，LH浓度重新上升，但在产蛋即将结束时又快速下降，并在产后降至低水平，此时鹅群进入就巢期。但是有文献报道，LH的两个峰值分别出现于休产后期和开产期（产蛋前期），产蛋前期的LH和P4峰值对于后继排卵和产蛋有促进作用。造成结果不同的原因可能与鹅品种不同有关。

2.4 FSH

产蛋中后期血清FSH含量较低。就巢期FSH处于低水平。就巢初期较高，中期最低，至雏鹅出壳FSH水平有所回升。这表明：由于生殖机能的下降，就巢期间FSH水平下降。

产蛋前期（220日龄）母鹅垂体FSHβ mRNA表达水平最低，产蛋期表达水平显著高于产蛋前期，与禽类血浆FSH水平在开产期和产蛋高峰期维持较高的水平相吻合。在整个繁殖周期中，母鹅下丘脑、垂体和卵巢组织的FSHβ基因均有表达。产蛋前1周FSHβ mRNA表达维持较高水平，产蛋10天达到峰值。休产期和就巢前期迅速下降。就巢末期FSHβ mRNA水平再次上升，达到较高水平。这表明FSH与鹅产蛋关系密切，就巢起始伴随FSHβ mRNA表达量的快速回落。

2.5 雌激素

17β-E2的变化与PRL相反，以产蛋期最高，就巢时急剧下降，醒抱后逐渐恢复，与文献报道的结果相似。整个繁殖周期中出现两个雌激素峰值，其中以产蛋后期的峰值最大（这种高水平的雌激素可能是鹅就巢的又一重要诱因），开始产蛋前次之。这表明高浓度的雌激素对排卵和蛋的形成具有促进作用。

2.6 P4和INB

P4、INB与LH的变化规律相似，与PRL的变化相反，产蛋高峰期最高，就巢期最低。开产前P4和INB慢慢上升，并在产蛋高峰期维持高水平。产蛋高峰期后，随着产蛋的减少，两者浓度快速下降，在停产期降至最低水平。产蛋后期、就巢期和休产期极低水平的P4可能是诱发母鹅就巢和导致低产的又一重要原因。李定健等的研究表明，就巢期虽然P4水平仍较高，但P4逐步下降。这一趋势一直持续到恢复期，而后才开始上升。

3 排卵周期生殖激素的变化

P4和LH在产蛋前13小时内分别出现两次高峰，P4峰出现在产蛋前4～5小时，LH峰出现在产蛋前1～3小时。P4引起LH峰的出现，LH峰诱导成熟卵泡排卵。然而吴登堃等则观察到母鹅正常排卵时LH、17β-E2和P4均出现三个峰值，分别发生在排卵前的8小时、26小时和38小时 （LH）或44小时（17β-E2和P4）。前两次峰值三者同步，但P4第二个峰未显示出来。LH的第三个峰比另外两种激素提前6小时出现，即LH峰值出现在排卵前10小时左右。17β-E2的峰值在排卵前8小时最为明显。结果与文献报道不尽一致。差异的原因可能是由于鹅品种不同或其它因素所引起，有待于进一步研究探讨。

4 结 论

综上所述，垂体GTH和卵巢17β-E2调节母鹅生殖系统的生长发育。在整个繁殖周期中，PRL、FSH、LH、17β-E2和P4水平的变化在调控鹅的开产、产蛋维持、就巢行为产生和维持、休产和恢复期诸多方面均起着十分重要的作用。产蛋期卵泡分泌大量雌二醇和孕酮，这些激素使下丘脑5-羟色胺和多巴胺活性增强，后两者再促进下丘脑合成并释放血管活性肠肽，最终促进垂体前叶分泌PRL，引起就巢。与其它禽（鸟）类相似，PRL是调控鹅就巢和产蛋性能的最主要因素。

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