黑条帕寄蝇成虫生物学特性初步研究

相红燕， 刘爱萍， 高书晶， 徐林波， 刘长仲

（1.甘肃农业大学草业学院，兰州 730070；2.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010）

草地螟（Loxostege sticticalis Linnaeus）主要发生在我国的东北、西北和华北地区，为害豆科、藜科等35科200余种植物，对农牧业生产造成了很大的威胁［1－3]。2008年是新中国成立以来2代草地螟幼虫在我国发生面积最大，为害程度最重的一年，不仅给农牧业生产造成了严重的经济损失，而且对北京奥运会的举办产生了一定影响［4]。因此，对于它的认识和防治的研究越来越受到人们的重视。由于化学防治对环境造成很大的污染，农药残留还危害人畜健康，充分利用害虫天敌来改变当前以化学防治为主的状况，对改善环境条件、提高农畜产品质量具有十分重要的意义。

根据项目组自2008年以来对河北康保地区及内蒙古四子王旗、兴安盟等地越冬虫茧的调查情况，发现草地螟主要寄蝇类优势天敌有双斑截尾寄蝇（Nemorilla maculosa Meigen），伞群追寄蝇（Exorista civilis Rondani），黑条帕寄蝇（Palesisa nudioculla Villeneuve），黑袍卷须寄蝇（Clemelis pullata Meigen）。其中黑条帕寄蝇是草地螟等鳞翅目昆虫的重要优势寄生性天敌，其羽化率占寄蝇总羽化率的22.71%，且为河北省分布新记录种，主要分布在我国的河北、内蒙古和新疆，以及蒙古、中亚、南欧、中东等国家（地区），但是国内外对其成虫的相关研究甚少，仅李红［5]在草地螟寄蝇种类调查中提到该属。为了能更好地认识和利用黑条帕寄蝇，作者通过田间调查和实验室观察，对其成虫生物学特性进行初步研究，旨在为利用黑条帕寄蝇对草地螟及其他鳞翅目害虫展开生物防治提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2011年4月自河北康保县（114.63°E，41.87°N）采集寄生蝇越冬虫茧，将其放在含水10%的消毒土壤中，于温度为（23±1）℃、L∥D＝16h∥8h、RH60%～70%的光照培养箱中使其羽化。羽化后的寄蝇在室内用20%的蜂蜜水饲喂供试，经沈阳师范大学张春田教授鉴定为黑条帕寄蝇。

1.2 成虫形态特征观察

取新羽化但尚未交配、未成熟的雌雄蝇各10头，分别制成标本，在解剖镜下观察其形态特征。

1.3 生活史及生活习性观察

1.3.1 生活史

2011年4－5月在河北康保地区及内蒙古呼和浩特郊区调查采集越冬虫茧，将部分虫茧置于内蒙古呼和浩特市郊区的自制繁虫棚中（长10m，宽3m，高1.8m，用纱网将棚覆盖），并于2011年5－9月每隔7d调查采集1次，记录各虫态出现的时间，发生代数。

1.3.2 生活习性

（1）昼夜羽化节律及性比观察

将从田间采回的草地螟虫茧模仿田间存在状态，土茧钝端朝上，直立埋在5cm左右的土壤（含水量10%）中。在黑条帕寄蝇即将羽化时，每天06：00到次日06：00，每隔2h观察1次羽化情况，连续观察10d。记录各个时间段寄蝇羽化的雌雄数量、羽化天数，计算其自然羽化率、性比。寄蝇自然羽化率（%）＝黑条帕寄蝇羽化数量／田间采集虫茧数量×100。

（2）交尾行为观察

在养虫杯（200mL一次性透明水杯改造，杯口用200目纱网覆盖）中分别按雌∶雄＝1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、4∶1引入刚羽化不久未交配的雌雄蝇，在室温下以20%蜂蜜水饲养，于当日06：00到次日06：00每隔2h观察1次，连续观察其交尾行为，记录寄蝇的交尾时间、持续时间长短，各处理重复15次。

将被寄生的草地螟虫茧剥开（几天以后）挑出蝇蛹，单头放置在培养皿中，在（23±1）℃的温度下培养，待羽化后选取20头刚羽化的雌蝇分别置于20只指形管内，各引入刚羽化的雄蝇1头，观察其交尾，并进行如下处理：

a.把其中的10头已交尾的雌蝇分别移至另一指形管内，然后各引入1头刚羽化但未经交尾的雄蝇，观察雌蝇能否再次交尾；

b.取10头已交尾的雄蝇，分别引入10支指形管内，然后各引入1头刚羽化但未经交尾的雌蝇，观察雄蝇能否再次交尾；

（3）寄生方式观察

在（23±1）℃下，将已交尾但未产卵的黑条帕寄蝇引入养虫杯（200mL一次性透明水杯改造，杯口用200目纱网覆盖）中，并以20%的蜂蜜水饲养。再将带有10头草地螟4龄末幼虫的灰菜叶片放入养虫盒中，每盒引入1头雌蝇，然后连续3d观察其寄生方式，看到其产卵时，将其移至解剖镜下观察，试验重复30次。

1.3.3 几种因素对黑条帕寄蝇寿命的影响

（1）营养条件对黑条帕寄蝇成虫寿命的影响

将当日羽化的成蝇配对放入养虫杯中（200mL一次性透明水杯改造，杯口用200目纱网覆盖），按照不同的营养分类饲养，置于（23±1）℃、L∥D＝16h∥8h、RH60%～70%的光照培养箱中，分别饲以20%的蜂蜜水，5%奶粉＋5%蔗糖＋90mL水的混合液，10%的蔗糖，10%的葡萄糖，清水5个处理，每个处理饲养10头，各重复5次。

（2）温度条件对成虫寿命的影响

从上述试验得出合理的营养后，取24h内羽化的黑条帕寄蝇移入养虫杯（200mL一次性透明水杯改造，杯口用200目纱网覆盖）中，按雌雄比例1∶1进行饲喂。设4个温度梯度：（18±1）℃，（23±1）℃，（28±1）℃，（33±1）℃。每个处理饲养10头，各重复5次。

1.3.4 储存时间长短对黑条帕寄蝇羽化率的影响

将4月份从田间采回的草地螟越冬虫茧模仿田间作茧形式，按其方向性埋在含水10%的土壤中。然后将其置于4℃和光周期L∥D＝16h∥8h、RH60%～70%的光照培养箱中储存。分别放置不同的天数后，将其取出置于（23±1）℃、L∥D＝16h∥8h、RH60%～70%的光照培养箱中打破滞育使其羽化，观察其羽化情况，计算其羽化率。

1.3.5 数据统计及分析

本文试验数据均利用DPS数据处理系统［6]及Microsoft Excel软件进行处理、分析。方差分析采用Duncan新复极差法。

2 结果分析

2.1 成虫形态特征

黑条帕寄蝇（Palesisa nudioculla Villeneuve）属于双翅目（Diptera）寄蝇科（Tachinidae）帕寄蝇属（Palesisa），是河北省分布新记录种，主要形态特征描述如下：

雄：体长6～8mm，体黑色，覆灰白色粉被。额宽约为复眼宽的2／3～4／5；间额宽于侧额，额鬃3～5根下降至侧颜上部达触角芒着生处水平，侧额在额鬃外侧具一列短鬃；颜高为颜宽的2.5倍；侧颜裸，其宽正面观为触角宽的2倍，侧面观约等于触角宽；触角第3节长为第2节长的4倍，胸部前胸前侧片、后气门前肋裸；中鬃3＋3，背中鬃3＋4，翅内鬃1＋3，翅上鬃3；小盾片完全红色，小盾端鬃交叉排列，较短小；爪和爪垫长于或等于第五分跗节；前足跗节短于前足胫节长；前足胫节具2后鬃，中足胫节具2后鬃和1弱的腹鬃，基部2／3具3强大前背鬃；后足胫节具均匀而密的前背鬃列，中部具3根强的前背鬃，后背鬃缺，3根腹鬃；腹部长卵形，亮黑，第三、四背板两侧红黄色，背板多具灰白色粉被，中部粉被少，腹部背板中央呈一宽的亮黑纵条，仅在第四、五背板明显；末端背板包含雄性外生殖器。

雌：外形近似雄体。额宽较雄体宽，外侧额鬃与雄体比不明显。腹部宽卵形，腹部各背板均具灰白粉被，亮黑纵条几乎不可见。爪和爪垫短于第五分跗节。

图1 黑条帕寄蝇形态特征

2.2 生活史及生活习性观察

2.2.1 生活史

根据田间系统调查和室内饲养观察分析，黑条帕寄蝇在内蒙古呼和浩特市郊区1年发生2代（表1），以蛹在草地螟越冬土茧内越冬，但在有些年份由于环境条件变化，其成虫因草地螟迁飞仅发生1代。越冬蛹翌年6月上旬气温适宜时开始羽化，一直持续到6月下旬，羽化高峰一般出现在6月14日前后，持续3～5d。成虫羽化后在草地螟寄主植物附近寻找蜜源补充营养，2～5d后即可进行交尾、产卵，6月下旬到7月上旬为产卵期。第1代幼虫于6月下旬出现，8月上旬开始羽化，可一直持续到8月下旬。8月下旬，2代幼虫开始出现，9月中旬幼虫开始化蛹，之后便不再发育，越冬蛹期长达7～8个月。在实验室条件为恒温（23±1）℃、L∥D＝16h∥8h、RH60%～70%时，完成1代需20～25d。

表1 黑条帕寄蝇年生活史1）

2.2.2 生活习性

（1）羽化观察

初羽化的黑条帕寄蝇体色较浅为白色，翅褶皱，喜欢有微风的地方，之后颜色逐渐变深，变为黑色，约0.5h后翅完全展开，之后开始活动。

黑条帕寄蝇的羽化主要在草地螟成虫羽化后第3天开始，寄蝇在开始羽化后第5天达到高峰（图1d），占总羽化量的34.48%，且一般持续3～5d。观察发现黑条帕寄蝇一般在06：00－22：00羽化，高峰在08：00－10：00，16：00－18：00。雌雄蝇的羽化高峰与总的羽化高峰一致（图1c）。其中在08：00－10：00羽化量占20.99%，雌蝇羽化量占19.79%，雄蝇的羽化量占22.35%；16：00－18：00的羽化量占25.97%，雌蝇羽化量占25%，雄蝇羽化量占27.06%。羽化的雌雄蝇比为1.13∶1。羽化性比在16：00和20：00分别达到最低值和最高值（图1b）。雌雄羽化性比随羽化天数的增加而增大，呈现出明显的偏雌性（图1a）。

图1 黑条帕寄蝇成虫羽化动态和性比（♀／♂）变化

（2）交尾行为观察

黑条帕寄蝇雄性较雌性先羽化1～3d，当外界环境适宜时，雌雄蝇均能在羽化当天交尾。雄蝇主要靠触角寻找雌蝇交尾，交尾时间一般持续5～30min。交尾前，雄蝇找到雌蝇后不断用后足摩擦翅和腹部摩擦器，以引起雌蝇注意；交尾时，雄蝇快速从前面或侧面爬上，用后足抵压雌蝇翅膀，中足抱握雌蝇腹部，前足抱握雌蝇中胸，试图与雌蝇交尾，雌蝇会试图挣脱雄蝇的束缚向四周爬行，在此过程中一部分将因此失去交尾的机会。如若没被挣脱，则雌雄蝇均静止不动，雄蝇将其腹部弯曲连接雌蝇生殖器，之后用后足支撑身体，中足抵压雌蝇翅膀，前足抱握雌蝇中胸，完成交尾。

通过对不同比例雌雄蝇交尾观察最终可得，在雌雄比例为1∶1时，交尾时间最长，可达到0.5h以上，而在雌雄比例为1：2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、4∶1时，受到其他雄蝇或雌蝇的干扰，交尾时间很短，甚至无交尾现象。另外，观察发现雄蝇一生可多次交尾，而雌蝇只交尾一次。

（3）寄生方式观察

寄生方式是天敌和寄主幼虫长期协同进化、相互适应的结果，寄生蝇寄生方式按寄蝇幼虫侵入寄主体腔的特点分为4个类型［7]，即卵胎生型（ovolarvipar），大卵生型（macroovipar），微卵生型（microovipar）和蚴生型（larvipar）。通过在整个试验过程中观察发现，黑条帕寄蝇属于膝芒寄蝇族，该族的寄生方式均为微卵生型，是将卵产于寄主植物叶片上，通过寄主取食而被寄生，其卵在寄主幼虫体内孵化，但微卵生型包括两个类群，具体属于哪个还有待进一步研究。

2.3 几种因素对黑条帕寄蝇寿命的影响

2.3.1 营养条件对黑条帕寄蝇成虫寿命的影响

试验结果表明，补充营养的种类对黑条帕寄蝇雌雄蝇寿命有着不同程度的影响（表2）。就雌蝇而言，取食20%蜂蜜水、10%葡萄糖和10%蔗糖的平均寿命分别为19.9、19.6d和11.6d，在p＜0.01水平无极显著差异，但在p＜0.05水平，取食20%蜂蜜水，10%葡萄糖与取食10%蔗糖存在显著差异。取食10%蔗糖和5%奶粉＋5%蔗糖＋90mL水的混合液平均寿命分别为11.6d和10.3d，均无显著性差异，但与补充清水有显著性差异（p＜0.05）。补充营养的成虫寿命比取食清水的长7d以上，并且均存在极显著差异。就雄蝇而言，取食10%葡萄糖、10%蔗糖和5%奶粉＋5%蔗糖＋90mL水混合液的平均寿命分别为11.0、8.9d和8.1d，并无显著性差异，但与取食20%蜂蜜水与清水，均有极显著性差异。因此，含有糖类物质的营养补充能显著增加黑条帕寄蝇成虫寿命。

表2 补充营养对黑条帕寄蝇成虫寿命的影响1）

2.3.2 温度条件对成虫寿命的影响

试验结果表明，温度对黑条帕寄蝇成虫的寿命有一定的影响（表3）。黑条帕寄蝇成虫在（23±1）℃时寿命最长，平均可达18.5d，与（18±1）、（28±1）、（33±1）℃之间存在极显著性差异（p＜0.01）。（18±1）℃与（28±1）℃寿命分别为13.9d和10.6d，无显著性差异，但与（33±1）℃温度下的寿命存在极显著性差异。在（28±1）℃和（33±1）℃时，黑条帕寄蝇成虫的平均寿命分别为10.6d和8.4d，无显著性差异。故适宜的环境温度能显著增加黑条帕寄蝇成虫的寿命。

表3 温度条件对黑条帕寄蝇成虫寿命的影响1）

2.4 储存时间长短对黑条帕寄蝇羽化率的影响

试验结果表明，储存时间延长可显著降低黑条帕寄蝇的羽化率（表4）。黑条帕寄蝇2010年的越冬羽化率为6.08%，占总寄蝇羽化率的22.71%，与储存20d后的羽化率5.71%相比并无显著性差异。但随着储存时间的增加，黑条帕寄蝇的羽化率显著降低（p＜0.05）。储存35d以后，各个时间段的羽化率存在极显著性差异（p＜0.05，p＜0.01）。其中，羽化率在储存80d和100d分别为1.93%和1.75%，无显著性差异；储存100d和110d羽化率为1.75%和1.63%，存在显著性差异（p＜0.05）；储存110d与储存150d时羽化率分别为1.63%和1.60%，存在显著性差异（p＜0.05）。储存20d对黑条帕寄蝇的羽化基本无影响，但超过20d后，随储存时间延长，黑条帕寄蝇的羽化率显著降低。

表4 储存时间对黑条帕寄蝇羽化率的影响1）

3 小结与讨论

通过对2010年越冬虫茧的调查发现，河北康保地区草地螟的寄生蝇类天敌主要有双斑截尾寄蝇（Nemorilla maculosa）、黑条帕寄蝇（Palesisa nudioculla）、伞群追寄蝇（Exorista civilis）、黑袍卷须寄蝇（Clemelis pullata）、芒发音寄蝇（Phonomyia aristata）、扁寄蝇Platymyasp.（未鉴定到种）。其中黑条帕寄蝇是当地草地螟的优势寄生蝇天敌之一，也是河北省新记录种，其羽化率占寄蝇羽化率的22.71%，对草地螟的控制作用仅次于双斑截尾寄蝇。

从本文研究结果看，黑条帕寄蝇雄蝇羽化比雌蝇早1～3d，雌雄性比随羽化天数的增加而增大，呈现出明显的偏雌性，与多数寄生蝇种类如伞群追寄蝇［8]、双斑截尾寄蝇［9]的研究一致，但种类不同雌雄蝇羽化时间也不同［7－10]，这种羽化规律能提高寄蝇的交尾成功率［11]。羽化的雌雄蝇均能在当天交尾，这与普通怯寄蝇（Phryxe vulgaris）的特点类似［12]。黑条帕寄蝇雌雄蝇的羽化性比为1.13∶1，与双斑截尾寄蝇［8]等种类羽化的雌雄性比大于1基本一致。黑条帕寄蝇雌蝇比雄蝇的平均寿命长，这与其他寄蝇如：L.aletiae雌蝇比雄蝇平均寿命长14d［13]，平庸赘寄蝇（Drino inconspicua）雌蝇比雄蝇的平均寿命至少长10d［10]的研究结果相似。此外，补充含糖营养物质能延长其寿命，特别是20%的蜂蜜水延长寿命的效果显著，平均寿命可达19.9d，这与大多数寄蝇种类的研究结果基本一致：如松毛虫狭颊寄蝇（Corcelia matsukareharehae）补充营养为20%的蜂蜜水［14]；双斑截尾寄蝇补充10%的蜂蜜水平均寿命可达25.4d［9]。适宜的温度条件能显著延长黑条帕寄蝇成虫的寿命，这与大多数寄蝇的研究相似，而成虫寿命越长，其产卵历期也越长，如阿根廷寄蝇，其产卵历期与寿命存在相关性［15]。另外，虫茧储存时间越长，黑条帕寄蝇的羽化率越低，这与其他寄生性天敌如椰心叶甲啮小蜂（Tetrastichus brontispae）［16]、松毛虫赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）［17]储存时间越长，出蜂数量越少的研究一致，且用于防治的松毛虫赤眼蜂储存时间最多不宜超过30d。因此，虫茧储存对蝇种保存及利用起重要作用，但其适宜的储存条件还有待于进一步研究。

然而，黑条帕寄蝇在生活习性上和其他寄蝇还有许多不同之处。其中集中在08：00－10：00，16：00－18：00这两个时间段羽化，与赵建铭等得到大多数种类如玉米螟厉寄蝇（Lydella grisescens）［18]的羽化时间在08：00－10：00，14：00－16：00不相符，这可能与试验的时间有关。北方7月中旬到8月中旬最热的时间段是在14：00－16：00，而温度是影响寄蝇羽化的因素之一［19]。此外，其寄生方式属微卵生型，是内寄生的一种，与黑袍卷须寄蝇的寄生方式相同，而与大卵生型的双斑截尾寄蝇［9]、伞群追寄蝇［8]、平庸赘寄蝇［10]不同，这两种寄生方式对当代草地螟种群的控制作用较弱，而对下一代草地螟起主要控害作用［5]。

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