人工林马尾松管胞形态特征及其变异

卢翠香 ，项东云 ，陈健波 ，徐 峰，任世奇 ，刘 媛，唐继新

（1.广西林业科学研究院，广西 南宁 530004；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530002；3.国家林业局中南速生材繁育中心，广西 南宁 530001；4.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530001；5.中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600）

马尾松Pinus massoniana是中国南方重要工业用材树种之一，分布广泛，生长迅速，适应性强，是优质的制浆造纸、家具和建筑原料[1]。有关学者曾对人工林马尾松材性进行了研究，并取得了一定成果[2-5]，主要在管胞形态径向变异以及物理力学等方面研究，但有关人工林马尾松管胞形态纵向变异规律迄今少见报道。为进一步研究人工林马尾松木材性质的变异规律，笔者对广西地区的人工林马尾松的管胞形态特征进行了研究，探索其径向及纵向的变异规律，为马尾松人工林的定向培育及加工利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 采集地概况

试材采集地位于广西凭祥市热带林业实验中心伏波实验场（21°57′47″～22°19′27″N， 106°39′50″～106°59′30″E），海拔为520 m，属低山丘陵地貌，土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层深厚疏松，质地为轻壤土或重壤土，坡度为25°。人工林马尾松为1989年栽植。采样时间为2010年6月。

1.2 试材采集

根据木材物理力学试材采集方法[6]，采集6株样木，编号M1～M6号，所采样木为林地平均优势林。选定样木后定出北向，M1号样木伐倒后采集全树，分别在树干0.0，1.3，3.3，5.3，7.3，9.3，11.3和13.3 m处锯取5 cm厚圆盘各1个，M2～M5号样木伐倒后，分别在树高1.3 m处各取5 cm圆盘1个。

1.3 试验方法

每个圆盘沿采伐时标记的南北方向通过髓心锯取宽约2 cm的木条，在所取木条的北向位置上自髓心起隔1个年轮按早、晚材分别劈成火柴杆大小的试样。采用醋酸过氧化氢法离析木材，用数码显微图像电脑分析系统（XSJ-HS，XTJ-30）对木材管胞尺寸进行测定。管胞长度在1倍物镜下测定，管胞宽度、腔径、双壁厚在40倍物镜下测定。测60次·试样-1以上。

2 结果与分析

2.1 管胞形态的径向变异

2.1.1 管胞长度 人工林马尾松管胞长度径向变异见图1。从图1可知：自髓心向外，随着树龄的增加，管胞长度开始先迅速增加，第12年后增加速度减慢，第14年达到峰值，随后下降，在这个总体趋势中有小幅的上下波动。早、晚材管胞的变异规律基本一致，在同一生长轮内管胞长度晚材总是大于早材。对照Pashin[7]的研究结果，可以认为：人工林马尾松管胞长度的径向变异模式可归为PashinⅢ型，即“递增—稳定”的变异模式。这反应了树木生长发育过程中树龄对材性影响的一般规律，即在髓心附近，树木处于幼龄期，形成层细胞生命活力比较旺盛，分裂速度较快，产生较短的子细胞以满足快速生长的需求，因此髓心附近管胞长度较短。随着树木成长壮大，细胞长度逐渐增长，年生长量也较大，到达到成熟期后，形成层原始细胞分裂及长度变化相对稳定，此后由于形成层原始细胞分裂减慢，树木生长速度明显降低，管胞长度又开始下降或保持稳定。这与国内外学者[8-14]研究结果相类似，人工林马尾松管胞长度径向变异较大，呈现的规律性较其他材性指标明显。早材管胞长度平均值为3711.1μm，变幅范围为 1668.4～4535.2μm；晚材管胞长度平均值为 3912.9μm，变幅范围为 1946.3～4694.5μm。 根据纤维用材原料要求，纤维长度小于500μm时，很难生产出合格的产品，纤维长度大，可提高纸张的抗撕裂强度[15]。人工林马尾松管胞长度远大于纤维用材原料的要求，说明马尾松木材是纸浆和纤维板生产的优质原料。在第10年，早、晚材管胞长度出现一个很明显的下降点。这可能是由于气候变化或虫害等造成，但联系其年轮宽度及晚材率并未有此变化规律，因此，具体原因有待进一步研究和分析。

2.1.2 管胞宽度 人工林马尾松管胞宽度径向变异见图2。从图2可知：自髓心向外，管胞宽度随着树龄的增加而增加，在这个总体趋势中有小幅的上下波动。在同一生长轮内，早材管胞宽度总是大于晚材管胞宽度。早材管胞宽度变化大，晚材管胞宽度变化不明显。早材管胞宽度平均值为47.85μm，变幅范围为 37.42～54.04μm， 晚材管胞宽度平均值为 37.30μm， 变幅范围为 34.18～39.62μm。

2.1.3 管胞双壁厚 人工林马尾松管胞双壁厚径向变异见图3。从图3可知：自髓心向外，管胞双壁厚随着树龄的增加而增加。早、晚材管胞变化规律一致，晚材管胞双壁厚总是大于早材管胞双壁厚，晚材管胞双壁厚变化大，早材管胞双壁厚变化不明显。早材管胞双壁厚平均值为11.47μm，变幅范围为8.12～13.91μm， 晚材管胞双壁厚平均值为 20.45μm， 变幅范围为 8.09～26.45μm。

图1 人工林马尾松管胞长度径向变异Figure1 Radial variation curves of fiber length of Pinus massoniana

图2 人工林马尾松管胞宽度径向变异Figure2 Radial variation curves of fiber width of Pinus massoniana

图3 人工林马尾松管胞双壁厚径向变异Figure3 Radial variation curves of wall thickness of Pinus massoniana

2.1.4 管胞长宽比 人工林马尾松管胞长宽比径向变异见图4。从图4可知：管胞长宽比径向变异与管胞长度变异模式相似，自髓心向外，随着树龄的增加管胞长宽比开始迅速增加，到达一定年限后增加速度减慢，晚材管胞长宽比第14年达到峰值，早材管胞长宽比第12年达到峰值，达到峰值之后早、晚材长宽比都趋于平稳。早材和晚材管胞长宽比平均值分别为76.48和104.13，变幅范围分别为44.59～87.93和87.93～121.36。可见，人工林马尾松管胞长宽比远大于33[16]，说明其可以生产高质量的纸浆、纤维板等产品。

2.1.5 管胞壁腔比、腔径比 人工林马尾松管胞壁腔比径向变异见图5。从图5可知：自髓心向外，早材壁腔比随着树龄的增加而无明显变化，近似于一条直线，晚材壁腔比随着树龄的增加而增加，波动较大。在同一生长轮内，晚材管胞壁腔比总是大于早材管胞壁腔比。晚材管胞壁腔比平均值为1.73，最大值出现在第22年，为2.69，最小值出现在第2年，为0.33；早材管胞壁腔比平均值为0.34，最大值出现在第12年，为0.48，最小值出现在第4年，为0.26。人工林马尾松管胞腔径比径向变异见图6。从图6可知：自髓心向外，早材管胞腔径比随着树龄的增加而无明显变化，晚材管胞腔径比随着树龄的增加而减小,波动较大。早材管胞腔径比总是大于晚材管胞腔径比。这一规律与壁腔比刚好相反。早材管胞腔径比平均值为0.76，变幅范围为0.70～0.80，晚材管腔径比平均值为0.45，变幅范围为0.32～0.76。

2.1.6 管胞形态与年轮的回归分析 以年轮为自变量，管胞长度、宽度、双壁厚、长宽比、壁腔比和腔径比为因变量作一元线性回归分析，其回归方程及相关系数见表1。由表1可知：人工林马尾松管胞宽度、双壁厚、晚材壁腔比、晚材腔径比与年轮的相关性均达到极显著水平。管胞长度、晚材长宽比与年轮的相关性到显著水平。早材管胞的长宽比、壁腔比、腔径比与年轮的相关性均不显著。

2.2 管胞形态的纵向变异

图4 人工林马尾松管胞长宽比径向变异Figure4 Radial variation curves of ratios of fiber length to widt of Pinus massoniana

图5 人工林马尾松管胞壁腔比径向变异Figure5 Radial variation curves of the ratio of wall thickness to cavity of Pinus massoniana

图6 人工林马尾松管腔径比径向变异Figure6 Radial variation curves of the ratio of cavity to fiber width of Pinus massoniana

表1 管胞形态（y）与年轮（x）的一元线性回归分析结果Table1 Analysis results of unitary linear regression equation between fibermorphology and growth ring

2.2.1 管胞长度 图7为人工林马尾松管胞长度纵向变异。从基部开始，管胞长度沿树干向上逐渐增加，到3.3 m树高处达到峰值，再向上呈逐渐减小。对照Pashin[7]的研究结果，可以认为人工林马尾松管胞长度的纵向变异模式可归为PashinⅡ型，即沿着树干向上呈“短—长—短”的变化模式。这与花柏Chamaecyparis pisifera[17]， 油松 Pinus tabuleaformis[18]， 火炬松 Pinus taeda[19]， 落叶松 Larix gmellini[20]的变异模式一致，属于常见的针叶材管胞长度纵向变异模式。人工林马尾松管胞长度纵向变异的原因是与生活树冠的发育及成熟材的形成有关。早材和晚材管胞长度纵向变异规律一致，在同一树干高度晚材管胞长度总是大于早材管胞长度。早材管胞长度和晚材管胞长度的平均值分别为3597.6和3857.3μm，变幅范围分别为3133.8～3997.0和3211.8～4287.7μm。13.3 m树高处管胞长度出现突然变大，这可能是13.3 m处高度只取到2个年轮（20和22 a）的原因，因此，该高度管胞长度平均值要比11.3 m树高处略高。

2.2.2 管胞宽度 人工林马尾松管胞宽度纵向变异见图8。从图8可知：从基部开始，管胞宽度沿树干向上逐渐增大，到7.3 m树高处达到峰值，再向上又逐渐减小。此变异模式与管胞长度变异模式相类似。在同一树干高度，早材管胞宽度总是大于晚材管胞宽度。随着树干高度的变化，管胞宽度变幅不大，说明树高对管胞宽度的影响不大。早材和晚材管胞宽度的平均值分别为48.83和38.71μm，变幅范围分别为 41.77～55.73 和 32.22～42.49μm。

2.2.3 管胞双壁厚 人工林马尾松管胞双壁厚纵向变异见图9。从图9可知：管胞双壁厚大体上随着树干高度的增加而减小，在这个总体趋势中有小幅的上下波动。在同一树干高度，晚材管胞双壁厚总是大于早材管胞双壁厚，晚材管胞双壁厚变化大，早材管胞双壁厚变化不明显。早材管胞双壁厚平均值为11.70μm，最大值出现在基部，为13.44μm，最小值出现在11.3 m树高处，为10.35μm。晚材管胞双壁厚平均值为18.82μm，最大值出现在1.3 m树高处，为23.47μm，最小值出现在11.3 m树高处，为13.93μm。

图7 人工林马尾松管胞长度纵向变异Figure7 Axial variation curves of fiber length of Pinus massoniana

图8 人工林马尾松管胞宽度纵向变异Figure8 Axial variation curves of fiber width of Pinus massoniana

图9 人工林马尾松管胞双壁厚纵向变异Figure9 Axial variation curves of wall thickness of Pinus massoniana

2.2.4 管胞长宽比 人工林马尾松管胞长宽比纵向变异见图10。从图10可知：早材管胞随着树高的增加逐渐减小，到达一定高度后又逐渐增大；晚材管胞随着树高的增加逐渐增大，5.3 m树高处达到峰值，之后又逐渐减小，到达11.3 m树高处之后又增大。在同一树高处，晚材管胞长宽比总是大于早材管胞长宽比。早材管胞长宽比在纵向的变化幅度不大，说明树高对早材管胞长宽比的影响不显著。早材管胞长宽比平均值为73.65，变幅范围为68.00～79.00，晚材管胞长宽比平均值为100.82，变幅范围为85.01～110.84。

2.2.5 管胞壁腔比、腔径比 人工林马尾松管胞壁腔比纵向变异见图11。从图11可知：早材管胞壁腔比随着树高的增加基本保持不变，近似于一条直线。晚材管胞壁腔比在不同树高变化规律不明显。晚材管胞壁腔比总是大于早材管胞壁腔比。早材管胞壁腔比平均值为0.35，变幅范围为0.28～0.45。晚材管胞壁腔比平均值1.33，变幅范围为0.67～2.03。人工林马尾松管胞腔径比纵向变异见图12。从图12可知：早材管胞腔径比随着树高的增加基本保持不变 ，近似于一条直线。晚材管胞腔径比在不同树高变化规律不明显。管胞腔径比早材总是大于晚材。早材管胞腔径比平均值为0.75，变幅范围为0.70～0.78。晚材管胞腔径比平均值为0.51，变幅范围为0.39～0.62。

2.2.6 管胞形态与树干高度的回归分析 以树干高度为自变量，管胞长度、宽度、双壁厚、长宽比、壁腔比和腔径比为因变量作一元线性回归分析，回归方程及相关系数见表2。由表2可知：人工林马尾松早材管胞的长度、双壁厚与其树干高度的相关性到显著水平，而其他指标相关性均不显著。

图10 人工林马尾松管胞长宽比纵向变异Figure10 Axialvariation curvesof ratios of fiber length to widt of Pinus massoniana

图11 人工林马尾松管胞壁腔比纵向变异Figure11 Axial variation curves of the ratio ofwallthickness to cavity of Pinus massoniana

图12 人工林马尾松管胞腔径比纵向变异Figure12 Axial variation curves of the ratio of cavity to fiber width of Pinus massoniana

表2 管胞形态（y）与树干高度（x）的一元线性回归分析结果Table2 Analysis results of unitary linear regression equation between fiber morphology （y） and trunk height（x）

3 结论

人工林马尾松管胞形态特征径向变异规律为：自髓心向外，管胞长度及管胞长宽比随树龄的增加开始迅速增加，第14年达到峰值，此后再逐渐减小或保持平稳；管胞宽度、管胞双壁厚随着树龄的增加而增加；早材管胞的壁腔比和腔径比随着树龄的增加而无明显变化，晚材管胞壁腔比随着树龄的增加而增加，而晚材管胞腔径比随着树龄的增加而减小。

人工林马尾松管胞形态特征纵向变异规律为：管胞长度、管胞长宽比、管胞宽度变异相似，自基部沿树干向上先增大，到达一定高度后又减小。管胞双壁厚大体上随着树干高度的增加而减小。早材管胞的壁腔比和腔径比随着树高的增加基本保持不变，晚材管胞的壁腔比和腔径比在不同树高变化规律不明显。

以年龄为自变量，管胞形态特征为因变量，作一元线性回归分析，管胞宽度、双壁厚、晚材壁腔比、晚材腔径比与年轮的相关性均达到极显著水平。管胞长度、晚材长宽比与年轮的相关性到显著水平。早材管胞的长宽比、壁腔比、腔径比与年轮的相关性均不显著。

以树高为自变量，管胞形态特征为因变量，作一元线性回归分析，早材管胞的长度、双壁厚与其树干高度的相关性到显著水平。而其他指标与其树干高度的相关性均不显著。

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