基于改进的CASA模型模拟草原综合顺序分类体系各类的最大光能利用率

张美玲，蒋文兰，陈全功，柳小妮

（1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学 理学院，甘肃 兰州 730070；3.兰州大学 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020）

草地净第一性生产力（NPP）是草原生态系统碳固定能力的重要表征，反映了草地植被在自然条件下的生产能力［1］。草地NPP的研究对于合理利用草地资源，充分发挥草地气候生产潜力，最大限度地提高草地产量以及对草地农业生态系统中的碳循环研究都具有重要的指导意义［2，3］。利用数学模型估算草地NPP已成为一种重要而广泛接受的研究方法。现有的草地NPP估算模型大体分为气候相关统计模型、光能利用率模型、生态系统过程模型和生态遥感耦合模型［4－8］。其中光能利用率模型为目前NPP估算的一种全新手段［9］，倍受关注。CASA模型是基于光能利用率的陆地植被NPP全球估算模型［5］，该模型充分考虑了环境条件和植被本身特征，已被广泛应用于国内外草地NPP的估算［10－19］。

草原综合顺序分类系统（CSCS）是任继周和胡自治等参照世界各国草原分类方法，在草原的发生与发展理论指导之下创立的草原分类方法［20－25］，是目前世界上唯一一个用定量化指标进行植被（主要是草地）分类的方法。CSCS以＞0℃年积温（Σθ）和湿润度（K）为分类标准（表1），其分类指标明确且信息量大，对草地畜牧业生产有较多指导意义。CSCS也是第1个可利用计算机定量检索的分类系统。目前已用计算机绘制出甘肃省、中国和北半球的CSCS分类图。CSCS的检索、分类实践说明，在统一的GIS平台上，将相关的图件、数据进行空间叠置分析是可行的。在植被净第一性生产力方面，相同的CSCS“类”又具有一定的差异。所以，将草地NPP与CSCS相结合进行研究是一种研究方法的创新，也是对该分类系统的一个补充和发展。

以往的研究都是将CASA模型或改进后的CA－SA模型运用于草地NPP的估算，而将CASA模型与CSCS联系起来，实现NPP值与草地类型相结合的研究却不多见［26］。将气候数据中的温度和降水量转换为CSCS中的生物气候指标Σθ和K并引入CASA模型，不仅可以对模型进行简化，而且使模型能适应CSCS中不同草地类型的NPP估算，从而实现CSCS与不同草地类NPP值的耦合。

植被光能转化率的取值对NPP的估算结果影响很大。不同类型的植被以及同一植被在不同环境条件下，其光利用率不同［27，28］。人们对它的大小一直存在争议，不同学者在不同模型中的取值不一样，取值为0.09～2.16gC/MJ［4］。植被的最大光能利用率εmax主要取决于植被类型，不同植被类型其光合器官的结构、量子效率、光合产物的运输通道、光合产物源和库的比例以及自养呼吸耗减量等皆不相同［29］，从而决定不同的植被类型其光能最大利用率也不可能相同。而在CASA模型中，把所有植被的εmax统一取值为0.389 gC/MJ，没有区分植被类型，这难免会影响模型计算的精度。基于此，研究旨在将CSCS与CASA模型相结合，利用遥感数据、气象数据和中国区域NPP实测值对CSCS中草地类型的最大光能利用率进行了模拟，使之适合中国不同草地类型NPP的估算。

1 CASA模型简介

CASA模型主要由植被吸收的光合有效辐射（APAR）和光能转化率（ε）两个变量确定：

NPP（x，t）＝APAR（x，t）×ε（x，t）式中，t表示时间，x表示空间位置。

1.1 光合有效辐射APAR的确定

APAR取决于太阳总辐射和植被对光合有效辐射的吸收比例（FPAR），用下式计算：

APAR（x，t）＝SOL（x，t）×FPAR（x，t）×0.5

式中，SRmin取值为1.08，SRmax的大小与植被类型有关，取值在4.14～6.17。

式中：NDVI（x，t）为归一化植被指数。

1.2 光能转化率ε的确定

光能转化率ε是指植被把所吸收的APAR转化为有机碳的效率，单位是gC/MJ。Potter等［5］认为在理想条件下植被具有最大光能转化率，而在现实条件下光能转化率主要受温度和水分的影响，用下式表示：

ε（x，t）＝Tε1（x，t）×Tε2（x，t）×Wε（x，t）×εmax

式中，Tε1（x，t）和 Tε2（x，t）表示低温和高温对光能转化率的影响；Wε（x，t）为水分胁迫因子，反映水分条件的影响；εmax是理想条件下的最大光能利用率，全球植被的最大光能利用率为0.389gC/MJ。

ε通常指植被吸收单位光合有效辐射所固定的干物质总量，受温度和水分的影响，是光能利用率模型中最关键的环节，ε的确定对草地NPP的估算有重要作用［30］。

2 基于CSCS改进的CASA模型

虽然CASA模型充分考虑了环境条件和植被本身特征，但存在以下不足：

结果如图3所示，Rh2-S诱导24 h后，K562细胞凋亡率为（6.14±0.35）% [对照组为（3.44±0.20）%]，KG1a细胞凋亡率为（19.60±2.08）% [对照组为（3.80±0.26）%]，与对照组比较显著升高（P＜0.05），说明Rh2-S明显促进K562和KG1a细胞凋亡。

（1）该模型是针对北美地区所有植被而建立的，模型参数是否对中国有效，如何修改将比较困难［31］；

（2）模型仅仅是在FPAR的估算过程中，比值植被指数最大值SRmax的确定时考虑了不同植被类型取值，不能很好的从本质上揭示植被类型与NPP的关系；

（3）全球最大光能利用率取固定值为0.389gC/MJ，没有区分植被类型，而不同的植被光能利用率不同［32］，其取值也应有差异；

（4）模型在估算水分胁迫因子时用到了土壤水分子模型，过程比较复杂，涉及到大量的参数，包括土壤含水量、萎蔫含水量、土壤粘粒和砂粒的百分比、土壤深度、土壤体积含水量等，数据较难获取，且通常土壤参数都是由土壤分类图来确定的，其精度难以保证。

针对CASA模型的不足，可对其从以下两方面进行改进：1）根据CSCS法的气候指标研究水分胁迫对草地NPP的影响，将＞0℃年积温Σθ和湿润度指标K引入水分胁迫因子的计算当中［33］。2）对最大光能利用率的固定取值进行改进，结合CSCS，不同草地类型采用不同的最大光能利用率值。

2.1 最大光能利用率εmax的改进

εmax按以下步骤来确定：首先计算光合有效辐射APAR，低温和高温对光能转化率的影响值Tε1（x，t），和 Tε2（x，t），以及改进后的水分胁迫因子 Wε（x，t）；然后挑选出研究区相同时间段的NPP实测数据；最后根据误差最小原则模拟出CSCS中各草地类型的εmax。

对于某一草地类型来说，其NPP模拟值与实测值之间的误差可用以下函数来表示：

式中，i表示某一草地类型的样本数，j为某一草地类型的最大样本数，s为NPP实测数据，t为APAR、Tε1（x，t）、Tε2（x，t）和水分胁迫因子Wε（x，t）的乘积，x 为模拟的某一草地类型的最大光能利用率，u和v为最大光能利用率的取值范围。上式可展开为：

这是以x为变量的一元二次方程，图像为开口向上的一条抛物线，因而在定义区间［u，v］上必存在最小值。

实测数据来自2005～2006年中国草原监测数据和林业部森林资源连清调查固定样地中1 266块森林样地主要森林类型数据集［34］，表2列出了CSCS中各草地类型所模拟的εmax。

2.2 最大光能利用率εmax的验证

CASA模型中NPP等于植被吸收的光合有效辐射（APAR）乘以ε。在基于CSCS改进的CASA模型中，对ε中的最大光能利用率εmax和水分胁迫因子Wε（x，t）进行了改进，所以会影响ε的估算。

本研究将ε与他人CASA模型中光能转化率（ε）的计算结果（表3）进行比较，从而验证εmax的可靠性和准确性。

表1 草原综合顺序分类法的类型排序Table 1 Classification system of zonality vegetation typeson CSCS

表2 草原综合顺序类最大光能利用率模拟值Table 2 The maximum light utilization rate（max）of CSCS

表3 不同研究者估算的光能转化率ε结果比较Table 3 Comparison of light utilization efficiency from different researchers

本文改进CASA模型估算的中国区域年平均ε介于0.008～0.846，平均为0.345。相比其他研究者的估算结果，ε值偏高。其主要原因是ε最大值和最小值之间的跨度较大，从而使得ε的平均值较高。此外，由于实测数据的原因，个别草地类型的εmax估算值较高也是导致此次研究ε值偏高的原因。如IIIA3（微温极干温性荒漠类）的εmax为0.874，IIA2（寒温极干山地荒漠类）为0.781（表2），高于 Running等［7］和朱文泉等［37］模拟的荒漠类最大光能利用率（分别为0.389和0.542）。由于采用的分类体系不同，因而估算结果只能作一大致比较。此次研究中的εmax根据实测数据模拟得出，可见，今后要进一步收集实测数据，对参数εmax的合理取值进行调整。

3 讨论

CASA模型简单且所需的参数较少，具有可操作性强的特点，它是目前国际上最通用的植被NPP估算模型之一，备受众多科学研究者的青睐。然而，水分胁迫对于光合作用影响的准确模拟一直是CASA模型发展之难点所在［40，41］。在修正水分胁迫因子Wε（x，t）的计算基础之上，调整了最大光能利用率的取值，使该模型能针对不同草地类型进行模拟。基于CSCS的最大光能利用率模拟使该模型适用于中国区域不同草地类型NPP的估算，从而使中国草地NPP的估算更为精确。

草地NPP不仅是反映草地在自然条件下的生产能力、表征各类草地质量状况的重要指标，而且是判定草地生态系统碳源（汇）、估算草地生态服务价值和调节生态过程的主要因子［1］。自然条件下，光、热、水是形成草地NPP的关键环境因素［20］。CSCS在对草地类型的具体划分中以量化的生物气候指标Σθ和K为依据，是目前世界上唯一的一个用定量化指标进行草地分类的系统。将Σθ和K引入国际通用的CASA模型，并用改进后的CASA模型估算中国草地NPP值，不仅可以利用量化的气候指标预测中国草地NPP，而且实现了草地NPP模拟与CSCS的耦合，是CSCS在草地生产和科学研究中的进一步应用。用基于CSCS改进的CASA模型估算中国草地NPP能更好地反映草地类型与草地NPP之间的内在联系，为进一步研究地带性草地类型在全球气候变化下的生产潜力、草地NPP的区域和全球分布提供理论基础。

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