水分胁迫和施磷对草地早熟禾生长的影响

李寿田，韩建国，毛培胜，钱剑林

（1.苏州农业职业技术学院，江苏 苏州 215008；2.中国农业大学 草地研究所，北京 100097）

我国是世界上最干旱的国家之一，干旱和半干旱面积占国土面积的50%以上，特别是我国的北方地区，水资源严重匮乏［1，2］。草地早熟禾（Poa pratensis）作为我国北方地区的当家草种，得到了大面积的应用［3］。但在干旱和半干旱地区建植草坪，由于气候干旱和蒸发强烈等因素，导致草坪需水量大，造成了“草坪好看不好养”和“草坪费水”等问题，制约了草坪在我国北方地区的进一步发展［4］。磷作为植物大量元素之一，在植物生命活动中起着关键作用，但由于磷是土壤中有效性最低的元素之一，施入土壤中的磷当季利用率只有15%，其余80%以上的磷被土壤固定而成为不能为植物吸收利用的无效态磷［5］，不仅造成磷肥资源的巨大浪费，而且也使之易通过侵蚀、淋洗等途径造成水体污染及富营养化［6，7］。研究表明，施肥可以提高植物的水分利用效率，增强植物的抗旱性［8，9］。而植物对养 分的吸收、转移和分配是受到水分的影响［10，11］。因此，提高草坪草对水分和养分的利用率，是节约水肥资源和防止环境污染的重要环节。增强草坪草适应性、减少水分消耗、减少肥料使用，又不明显降低草坪质量是近年来草坪养护管理发展新趋势。前人对草坪水分和养分的研究多局限于水分或肥料的单方面研究，本文将水分和养分结合起来，研究水分胁迫和施磷对草地早熟禾生长的影响，为干旱和半干旱地区草坪的水分利用和磷肥施用提供一些依据。

1 材料和方法

1.1 材料

以草地早熟禾 Midnight（抗旱品种）和Brilliant（不抗旱品种）为研究材料。

1.2 方法

实验在温室内进行。将厚约3cm的PVC板制成直径32cm的圆板，然后在圆板上均匀地挖出8个直径为10cm的半圆（栽培槽），并在圆板中间挖一个直径为0.5cm的小圆孔（用以通气硅胶管的通过），然后用胶水将20目的尼龙网粘在圆板的底部（用以固定植株，根系能通过）。将塑料薄膜铺在铁架床上，在上面铺上厚度为5cm的水洗河砂，然后将圆板放在河砂上压紧。

取Midnight和Brilliant种子各100粒，于10月17日均匀播种于栽培槽内，每个栽培槽随机播种1个品种，播种后覆盖一层约0.3cm的河砂。浇自来水使砂子全部湿润，以后每天用去离子水进行喷雾（每天浇4遍），使砂子始终处于湿润状态。10月24日有少量出苗，10月28后出苗基本完成。出苗后，每天对幼苗进行喷雾以保持坪床湿润，并用2.5匹空调控制温室内的温度，每天从8：00～20：00温室内温度控制在24±2℃，从晚20：00到翌日早晨8：00温度控制在18±2℃。除温室内得到的自然光照外，每天补充照明3h（从17：00～20：00），光照强度为4 000lx（以后温室均按此管理）。

当幼苗长至11月6日，先用自来水将砂子浸湿，然后将PVC板缓缓拿起，放到自来水中将根系上的砂子清洗干净，直接放在装有20L0.25倍Hoagland营养液的塑料桶中进行培养。用洗净的蛭石均匀撒在纱网上部，将幼苗根系遮盖住（防止营养液见光后生长绿藻），对营养液进行不间断通气。培养14d，将营养液换成0.5倍Hoagland营养液，再培养14d，将营养液换成1倍Hoagland营养液。在培养期间，营养液中的磷由磷酸二氢钾配制提供，浓度为0.31mg/L（多出来的K＋由KCl进行补充）。

培养14d后，进行磷和水分胁迫处理。水分处理分为无水分胁迫（S0）和－0.3MPa胁迫处理（S1，由PEG6000配制），磷处理分为0.31mg/L P（P1）、3.1 mg/L P（P2）和6.2mg/LP（P3）3个水平，共6个处理营养液中的磷由磷酸二氢钾配制（由于配制不同磷浓度而带入的K＋由KCl进行补充，使K＋浓度保持一致）。将植株放在装有20L营养液的塑料桶中进行培养，每处理4个重复。处理4d后立即取样，以后每隔4d取样1次，在第2次取样结束后，立即更换营养液，总共取样4次。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 取样及测定项目 取样时先将地上部植株用剪刀沿茎基部剪断，称量其鲜重。放入烘箱，在105℃条件下杀青30min，80℃条件下烘干，冷却后称量其干重。地上部取完后，将根取出，去离子水洗5次，吸水纸将根表面的水分吸干，立即放入烘箱，在105℃条件下杀青30min，80℃条件下烘干，冷却后称量其干重。根据地上部鲜重、地上部干重和地下部干重，计算地上部含水量和根冠比。

1.3.2 数据分析 所有数据均采用SAS 9.1软件进行 LSD0.05方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分和磷胁迫对地上部鲜重的影响

水分和磷胁迫处理对Midnight和Brilliant地上部鲜重的影响见图1。在处理16d后，无水分胁迫处理的两个品种地上部鲜重均显著增加，P1S0、P2S0、P3S0的鲜重分别由12月8日的2.70g、4.32g、5.25 g和2.14g、3.80g、4.46g增加到12月20日的5.37 g、18.91g、23.92g和4.88g、16.14g、20.13g，其鲜重分别增加了98.88%、337.73%、355.62% 和128.43%、323.45%、351.38%。水分胁迫处理16d后，除了Brilliant品种P1S0处理地上部鲜重没有发生显著变化外，两个品种其他处理地上部鲜重均显著增加。P1S1、P2S1、P3S1的鲜重分别由12月8日的1.89g、2.71g、2.94g和1.25g、2.17g、2.34g增加到12月20日的4.05g、8.76g、12.34g和2.33g、6.25g、8.37g，其鲜重分别增加了113.74%、223.30%、320.36%和86.42%、188.41%、258.21%。

图1 水分胁迫和磷的影响Midnight和Brilliant地上部鲜重Fig.1 Influences of water stress and phosphorus on fresh weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，无论水分胁迫与否，磷的加入均显著促进了地上部鲜重的增加，并且磷加入量越多，地上部鲜重增加越大。水分胁迫抑制了地上部鲜重的增加，在同等磷处理条件下，地上部鲜重均显著下降。另外，抗旱品种Midnight不同处理地上部鲜重的增加量均高于不抗旱品种Brilliant。

2.2 水分和磷胁迫对地上部干重的影响

水分胁迫和磷处理对Midnight和Brilliant地上部干重的影响见图2。在无水分胁迫条件下，除了Midnight在第1次取样时和Brilliant第3次取样时P2S0和P3S0处理干重无显著差异外，其他不同取样时期地上部干重均表现为P1＜P2＜P3，并且随着磷加入量的增加，地上部干重增加幅度加大，经过16d处理，两个品种不同处理地上部干重分别由第1次取样的0.46g、0.56g、0.61g和0.31g、0.42g、0.53g增加到第4次取样的1.18g、2.96g、3.58g和0.93g、2.54g、3.11g，分别增加了 156.59%、425.70%、491.68%和204.75%、511.46%、484.76%。在水分胁迫条件下，不同磷处理地上部干重变化较小，经过16d处理，两个品种不同处理地上部干重分别由第1次取样的0.40g、0.50g、0.57g和0.28g、0.40g、0.45g增加到第4次取样的0.94、1.85、2.55和0.59 g、1.37g、1.67g，分别增加了13.05%、272.76%、346.15%和109.36%、242.59%、270.09%。

图2 水分胁迫和磷的影响Midnight和Brilliant地上部干重Fig.2 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，在无水分胁迫条件下，外源磷的加入显著促进了地上部干重的增加，而水分胁迫均造成不同处理地上部干重的显著下降，但在低磷条件下，其抑制作用较小，而随着加入磷量的增加，水分胁迫的抑制作用加强。在无水分胁迫条件下，Brilliant品种P1和P2处理干重增加量要高于Midnight，但在水分胁迫条件下，Brilliant品种地上部干重增加量均低于Midnight，说明Brilliant对水分胁迫更为敏感。

2.3 水分胁迫和磷对地上部含水量的影响

水分胁迫和磷对Midnight和Brilliant地上部含水量的影响见图3。在无水分胁迫条件下，P1处理地上部含水量除了Brilliant在12月12日与P2、P3处理无显著差异外，其他均显著低于P2、P3处理，而P2、P3处理之间地上部含水量则无显著差异。有水分胁迫条件下，Midnight品种P3处理地上部含水量显著高于P1处理，而Brilliant品种P2、P3处理地上部含水量显著高于P1处理。在相同磷处理条件下，除Midnight品种12月20日的P1S0和P1S1处理地上部水分含量无显著差异外，其他处理均表现为水分胁迫处理地上部含水量显著小于无水分胁迫处理。

图3 水分胁迫和磷的影响Midnight和Brilliant地上部含水量Fig.3 Influences of water stress and phosphorus on water content of shoots of Midnight and Brilliant

2.4 水分和磷胁迫对地下部干重的影响

磷和水分胁迫对Midnight和Brilliant地下部干重的影响见图4。在无水分胁迫条件下，随着处理时间的延长，P1、P2和P3处理地下部根系干重均显著增加。其中，P1处理地下部干重增加幅度比较缓慢，分别由第1次取样的0.28g和0.19g分别增加到第4次取样的0.76g和0.70g，增幅分别为169.85%和261.36%。而P2、P3处理则增幅较大，其地下部干重分别由第1次取样的0.30g、0.33g和0.24g、0.31g分别增加到第4次取样的1.47g、1.69g和1.35g、1.62g，增幅分别为395.99%、409.19%和463.05%、421.72%。另外，在后3个取样时期，地下部干重均显著表现为P1＜P2＜P3。在水分胁迫条件下，不同处理根系干重增加相对于无水分胁迫，增加幅度较小，3个处理经过16d的处理，Midnight和Brilliant两个品种地下部干重分别增加到了162.24%、305.20%、384.47%和139.08%、264.59%、353.15%，在后3个取样时期，两个品种地下部干重均显著表现为P1＜P2＜P3。

由分析可看出，无论水分胁迫与否，根系干重均随着磷加入量的增加而显著增加，但在水分胁迫下，不同磷处理根系干重的增加量低于无水分胁迫处理，这说明水分胁迫抑制了根系的生长，造成根系干重生长量的下降。另外，在无水分胁迫条件下，Brilliant根系干重增加幅度显著大于 Midnight，但在水分胁迫条件下，Midnight根系干重则显著大于Brilliant。

图4 水分胁迫和磷的影响Midnight地下部干重Fig.4 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of roots of Midnight

2.5 水分胁迫和磷对植株根冠比的影响

水分胁迫和磷处理对Midnight和Brilliant根冠比的影响见图5。在整个处理期间，Midnight根冠比的变化并不是很大，基本为0.47～0.67。第4次取样与第1次取样相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1处理根冠比分别增加了5.60%、12.80%、9.17%和8.84%，但均没有达到显著水平。P2S0处理根冠比则下降了5.08%，也没有达到显著水平。P3S0的根冠比显著下降了14.12%。Brilliant根冠比变化在0.52～0.76之间变化。第4次取样与第1次相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1处理根冠比分别增加了19.79%、13.05%、6.24%和23.29%，但均未达到显著水平，而P2S0和P3S0的根冠比则出现下降，分别下降了7.11%和10.92%，也没有达到显著变化。

图5 水分胁迫和磷对Midnight根冠比的影响Fig.5 Influences of water stress and phosphorus on ratio of roots to shoots of Midnight

3 讨论

由分析可看出，无论水分胁迫与否，随着施磷量的增加，Midnight和Brilliant两个品种地上部鲜重、地上部干重和地下部干重显著增加。有研究表明，磷是ATP和ADP的组成成分，而ATP和ADP对草坪草地上部和地下部的生长具有重要作用，草坪草缺磷可导致草坪生长缓慢［12］。并且磷可增加草坪草叶绿素含量和合成，从而有利于草坪草的光合作用的顺利进行［13，14］。前人研究表明，干旱胁迫造成白羊草［15］和不同早熟禾品种［16］叶片含水量的下降，这与本实验的结果一致。另外，在本实验中，外源磷的加入提高了地上部含水量，这说明，磷营养改善了植株体内的水分状况，提高了植物的耐旱能力［17，18］。研究表明，磷通过改变细胞原生质的粘滞度和弹性使束缚水含量增加，降低叶片的蒸腾强度，提高植株忍耐干旱胁迫的能力［17，19］。而渗透胁迫则造成地上部含水量的显著下降，这与高羊茅和黑麦草的研究结果是一致的［20］。

有研究结果表明，渗透胁迫导致高羊茅和黑麦草根茎比增加，并且抗旱性强的品种根茎比的增加幅度大于抗性小的品种［20］，但在本研究中，渗透胁迫处理根茎比均高于同等磷条件下的无水分胁迫处理，但抗旱品种Midnight根茎比的变化幅度要小于干旱敏感品种Brilliant，这可能与两个品种对渗透胁迫的反应存在着差异有关［21］。另外，在无渗透胁迫条件下，随着处理时间的延长，磷浓度高低对植株地上部和地下部的生长的影响存在着显著的差异，在低磷浓度下，地下部的生长大于地上部的生长，从而根茎比增加，而在高磷浓度下，地下部的生长小于地上部的生长，从而造成根茎比下降。而在水分胁迫条件下，P1S1、P2S1和P3S1处理根茎比大小顺序为P1S1＞P2S1＞P3S1，但相互间并没有达到显著水平。有研究表明，渗透胁迫和缺磷对地上部生长的影响大于根系，另外，由于渗透胁迫和低磷条件对根系发育和形态建成有协同调控的作用，导致光合产物降低以及产物分配方向发生变化，更多的光合产物向根部运输［22］，使根系因渗透胁迫和缺磷而产生补偿性生长，从而扩大了与外界环境的接触面积，根系生长相对于地上部生长较快，因而可能获得更多的水分和养分，但从整体来看，渗透胁迫和缺磷均阻碍了植物干物质的形成和积累，因而生长量下降［19］。

另外，在本实验中，在低磷条件下，水分胁迫对植株干重的影响程度与P2和P3处理相比要小的多，特别是在处理后期，这种差异更为明显。前人研究表明，磷缺乏会使植物产生类似于适应干旱的处理生化和形态解剖形状，如较高的ABA含量和较小的气孔导度等，因此当遇到水分胁迫时，由于有了对干旱的适应性，所以对水分胁迫的敏感性要小于施磷处理。而在渗透胁迫和磷胁迫同时存在的条件下，植物生长速度下降的程度要高于单纯的缺磷胁迫，这说明，渗透胁迫和缺磷对植物生长的抑制作用是加剧的。

4 结论

无论水分胁迫与否，随着磷加入量的增加，植株地上部鲜重、地上部干重、地上部含水量和地下部干重显著增加，根冠比下降。水分胁迫抑制了地上部鲜重、地上部干重、地下部干重的增加，使同等磷处理植株地上部鲜重、地上部干重、地下部干重、地上部含水量显著下降，根冠比增加。水分胁迫对抗旱品种Midnight地上部鲜重、地上部干重、地下部干重的抑制作用小于对不抗旱品种Brilliant的抑制。

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