寻找最早的鸟儿

徐星

说到最早的鸟儿，人们一定会想到始祖鸟。始祖鸟于1861年被命名，其化石发现于德国索伦霍芬地区，来自侏罗纪晚期形成的地层中。作为最原始也是最古老的鸟类，从一开始，始祖鸟就成为了进化论研究的标志性物种。作为连接鸟类和爬行动物的桥梁，在过去的150年中，始祖鸟一直是科学家们的宠儿。尽管人们对始祖鸟的许多方面存在争议，比如它的飞行能力如何？又生活在怎样的环境当中？但是，几乎没有人质疑过它最原始鸟类的地位，始祖鸟一直处在鸟类起源研究的核心位置。

还有比始祖鸟更原始的鸟类吗？

在探索鸟类起源的过程中，科学家们的目光当然不能仅仅停留在始祖鸟身上，他们也一直在努力寻找比始祖鸟更原始、更早的鸟类，来探寻更深的演化历史。在这一过程中，一个不能不提及的发现是来自美国的原鸟。原鸟化石发现于1984年，出自美国得克萨斯大约2.1亿年前形成的地层中。1991年，得克萨斯理工大学的桑卡·察特吉博士正式命名了原鸟。显而易见，这是一个非常惊人的发现：原鸟的生存时代比始祖鸟还要早六、七千万年。更加让人难以置信的是，桑卡·察特吉博士的分析显示，从亲缘关系上讲，原鸟甚至比始祖鸟更接近现代鸟类。

不过，这一发现在科学界引起了巨大争议，招来了许多质疑。主要原因在于，原鸟化石非常破碎，因此很多人认为原鸟化石并非来自一种动物，而是几种动物死亡后，骨骼被冲在一起埋藏形成的。这些化石当中，有些可能来自与鸟类亲缘关系较近的虚骨龙类，有些来自相对原始的角鼻龙类，还有一些来自更原始的爬行动物。因此，原鸟这一物种并不存在。

在原鸟发现宣布几年后，一个来自中国的发现再次引起了全世界的关注。1996年9月，中国地质博物馆的季强和姬书安发表论文，报告了一件保存极其精美的化石，并命名为中华龙鸟。这篇发表于《中国地质》这本非专业学术刊物上的短短的论文还是引起了学术界的广泛关注，因为作者宣布，他们发现了世界上最原始的鸟类。

中华龙鸟大小如家鸡，头很大，满嘴长着带有小锯齿的尖锐牙齿，前肢非常短，尾巴却出奇地长。季强和姬书安把这种动物归入鸟类，主要依据是它长有毛状的原始羽毛。1998年1月，中国科学院南京地质古生物研究所的陈丕基与合作者在英国《自然》杂志上发表论文，指出中华龙鸟其实和一种叫作美颌龙的小型肉食性恐龙属于同一家族，并不属于鸟类；不过，他们同意季强等人有关毛状结构的观点，即它们代表原始的羽毛。

有羽毛的物种不一定就属鸟类

说到这里，一些读者可能会问：既然中华龙鸟有羽毛，它为什么不属于鸟类呢？这就涉及到如何定义鸟类了。传统上，我们用形态特征来定义一个生物类群，鸟类也不例外。所有现生鸟类都有精致的羽毛、轻巧的鸟喙、拍打的翅膀和短短的骨质尾巴，于是，我们就会把拥有这些特征的动物归入鸟类。但是，这样一个定义似乎不适用于许多已经灭绝的物种，比如始祖鸟。

始祖鸟虽然和现生鸟儿一样体披羽毛，但满嘴长牙，有着一个长长的骨质尾，翅膀末端保留着尖锐的爪子，这些特征明显不同于现生鸟儿。如果始祖鸟生活在今天的地球上，许多人一定会把它当成一种怪物。在这种情况下，我们需要修改鸟类的定义特征，放宽进入鸟类家族的条件，才能让一些灭绝物种成为鸟类家族的一员。比如，只要像始祖鸟一样，有羽毛和飞行能力，就能成为鸟类大家庭的成员。但许多比始祖鸟更原始的物种有羽毛，却未演化出飞行能力，如何看待它们呢？是否需要再次修改鸟类的定义特征，再次放宽条件，让鸟类家族包含这些更原始的物种呢？比如，只要有羽毛的就属于鸟类。

用羽毛的出现来定义鸟类也许是一种选择，但也明显存在问题。最原始的羽毛可能出现于三叠纪中期，天空中飞行的爬行动物——翼龙类可能有最原始的羽毛，恐龙的祖先也可能有最原始的羽毛。如果用羽毛出现定义鸟类，翼龙类和所有的恐龙，包括体长数十米的蜥脚类恐龙，都将属于鸟类，这和我们传统观念中的鸟类出入太大。正是由于这个原因，科学家们认为中华龙鸟不属于鸟类，尽管它有原始的羽毛。

比一比，谁和麻雀更亲近

从理论上讲，特征出现会有不稳定的现象，有些特征会出现在不同生物类群上，所以，科学家们开始放弃用特征定义生物类群的方法。现在流行的方法是基于亲缘关系来进行生物分类，某一类群成员之间的亲缘关系一定比这一类群之外的物种近。这样，鸟类可以定义为：相对恐爪龙，所有亲缘关系与麻雀更近的动物。

有了这样一个定义，我们就能通过分析物种之间的亲缘关系，确定哪些动物是最原始的鸟类。始祖鸟之所以代表最原始的鸟类，不是因为它有羽毛、有牙齿，而是因为通过亲缘关系分析（专业术语叫系统发育分析），绝大多数科学家发现，始祖鸟位于鸟类支系的开端。换句话说，寻找最原始的鸟儿不仅需要通过找寻化石，更需要通过系统发育分析来实现。始祖鸟的始祖地位就是通过这样的分析确定的，然而近年来，这一情况出现了变化。

我们知道，虽然科学家们在鸟类亲缘关系上达成了许多共识，但也存在分歧，尤其是新信息的出现，往往能够改变我们固有的观点。过去的分析显示，鸟类和恐爪龙类亲缘关系最近。也就是说，在恐龙演化过程中，有一种恐龙的后裔形成了两支，一支是我们熟悉的鸟类，始祖鸟被认为是这一支系最早的代表（图3A）；另一支是恐爪龙类，这类恐龙分布于全球，生存时代从侏罗纪中晚期一直到白垩纪晚期，著名代表有《侏罗纪公园》电影中的伶盗龙（中文名有时也翻译为迅猛龙）。

决定始祖鸟地位的重要砝码

近年来，来自中国的发现显示，原始的恐爪龙类，比如四翼恐龙——小盗龙也像鸟类一样有飞羽，甚至可能会飞，总体形态非常接近始祖鸟。因此，有飞羽和飞行能力不再是把始祖鸟归入鸟类的可靠证据。更加让人惊奇的是，近年来发现于中国的原始鸟类和始祖鸟差别很大，从某种程度上开始把始祖鸟推向了恐爪龙家族。

2011年7月，笔者与同事们在《自然》杂志上公布了一种叫作郑氏晓廷龙的新恐龙（该恐龙的命名是为感谢山东天宇自然博物馆馆长郑晓廷先生为建立山东天宇自然博物馆，并以此为基础保护和收藏大量重要脊椎动物化石标本所做的努力）。这一发现为始祖鸟演化位置的改变提供了最重要、也是最后的一个砝码。

郑氏晓廷龙生活在大约1.6亿年前的辽宁西部，体重约800克，是迄今发现的最小的兽脚类恐龙之一。它的锥形齿以及长而粗壮的前肢与原始鸟类极为相似，它的足部具有恐爪龙类所有的特化第二趾，它的后肢发育长长的飞羽，呈现出典型的四翼状态。郑氏晓廷龙和始祖鸟非常相像。我们所作的系统发育分析显示，郑氏晓廷龙和始祖鸟组成一个小家族。令人感到意外的是，这个小家族的位置并不在鸟类支系上，而是位于恐爪龙支系上（图3B）。用通俗的话讲，始祖鸟是伶盗龙的祖先，而不是现代鸟类的祖先。这是一个非常令人震惊的结论，也是一个非常重要的结论，因为这一结论将影响到鸟类起源研究的许多方面。

鸟类的系统演化树

在我们得到的系统演化树上，最原始的鸟类是生活在大约1.6亿年前内蒙古宁城地区的树息龙和耀龙，这些最早期的鸟儿有着非常粗壮的头颅，可能以植物为食。其实，生活在大约1.2亿年前辽宁西部的一些原始鸟类，像热河鸟和会鸟，也都有着粗壮的头颅，也是植食性动物。这表明，最早的鸟儿是素食主义者，它们的后裔最终统治了蓝天。相反，始祖鸟则代表一个肉食动物支系的开始，这一支系也像鸟类一样，试图向蓝天挺进，但最终在白垩纪末期灭绝。

当然，这样的结论还需要更多证据的支持，始祖鸟演化位置的最终确定还有许多工作要做。其实，对于科学家们而言，始祖鸟是否属于鸟类并不重要，我们完全可以通过修改鸟类的定义，让始祖鸟回归到鸟类大家族。比如，我们可以把鸟类定义为始祖鸟和麻雀的最近共同祖先及其所有后裔，这样，始祖鸟自然也就属于鸟类了。不过，这样做的后果是，所有的恐爪龙类，包括一些体长近10米的庞然大物，也将属于鸟类。

在探索鸟类起源的历程中，寻找最早的鸟儿固然重要，但更重要的是恢复一个可信的系统演化树，并在此基础上发现鸟类主要特征的演化规律。鸟类起源研究不是有关一个物种，而是复原一段漫长的历史！

（本文配图见封二封三）

【责任编辑】庞云