三峡水库消落区生态环境现状及生物治理技术

王迪友,邓文强,杨帆

摘要：三峡水库消落区具有水淹时间长、消落幅度大、水位涨落节律逆反自然枯洪规律及面积大、生境类型复杂等特点。从三峡水库消落区目前所面临的生态环境问题出发，总结了国内外关于库区生态环境问题及生物治理的研究进展，提出了三峡水库消落区的生物治理方案。

关键词：生物治理；生态环境问题；三峡水库；消落区

中图分类号：Ｘ１７１．４文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）05－0865-05

The Status and Bioremediation Technology of Ecological Environment in

Water-level-fluctuating Zone of the Three Gorges Reservoir

ＷＡＮＧ Ｄｉ－ｙｏｕ１，ＤＥＮＧ Ｗｅｎ－ｑｉａｎｇ2，ＹＡＮＧ Ｆａｎ２

（１．Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｗｕｈａｎ ４３００７４，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ

ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００７４，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｌｏｎｇ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ， ｗｉｄｅ－ｒａｎｇｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ （３０ ｍ）， reversed ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｉｍｅ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ， ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ， ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ research advances on ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ were summarized． Ｔｈｅ ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ for ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍ； Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ； ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ

长江三峡工程是开发和治理长江的关键性骨干工程，具有巨大的防洪、发电、航运、旅游等综合经济和社会效益。尽管三峡工程带来了显著的社会经济效益，但同时对社会、生态环境也造成了一些不可逆的负面影响［１］。消落区（Ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ）是流域内水陆生态系统的自然交错带，是相邻陆生和水生生态系统物质、能量和信息交流的纽带，是流域生态系统组成的敏感部分，其特殊生境为物种的演化、发育和保存提供了有利的条件，具有重要的社会、经济和生态价值。三峡水库生态环境的变化，尤其是消落区的生态问题，已成为流域生态修复和研究的中心环节［２］。

三峡水库（２９°１６′～３１°２５′Ｎ，１０６°２０′～１１１°５０′ Ｅ）实行１４５～１７５ ｍ “冬季蓄水、夏季泄洪”的人工调节水位后，其水位涨落节律逆反自然枯洪规律。同时，水库消落区具有水淹时间长（可达８个月）、面积大（约３５０ ｋｍ２）、消落幅度大（３０ ｍ）、生境类型多样等显著特点。原来适应长江水位节律性变化的河岸植被难以适应三峡水库水位的反季节变化，逐步消失或死亡，造成新生湿地植被稀疏散布，群落结构简单，所形成的湿地生态系统十分脆弱［３］。

三峡水库消落区生态环境问题复杂多样而突出，认识和梳理过程仍需要一段时间，诸多目前已认识到的消落区生态环境问题的解决，也没有可供参考和借鉴的资料。消落区的生物治理，首先要掌握消落区的生态环境现状，其次要注重消落区的生态效益，另外，还要发挥消落区的经济价值。因此，如何采取有效措施，监测和了解消落区的生态环境现状，开展消落区生态环境修复，保障三峡工程的生态安全运行，改善水体质量，促进库区社会经济的可持续发展是库区生态环境建设与保护的中心环节。

１三峡水库消落区所面临的生态环境问题

受水库水位逆反枯洪规律人工调节的影响，三峡水库消落区逐渐演变成一种新生湿地生态系统，其生态环境问题与自然消落区或一般湿地生态系统所面临的生态环境问题存在较大差异。三峡工程上马后，水位从以前的６２ ｍ逐渐上升到目前的蓄水水位（１４５～１７５ ｍ），造成生境严重破碎化［４，５］，Ｗｕ等［６］通过数字高程模型（Ｄｉｇｉｔａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ，ＤＥＭ）结合地理信息系统（Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ，ＧＩＳ）估算出水位上升到１７５ ｍ后，将形成４７～１０２个新的岛屿。水位的反季节变化及生境破碎化造成原来的河岸植被难以生存，植物多样性急剧下降［３］。王勇等［７］对三峡库区自然消落区植物区系的研究表明，消落区分布有维管植物８３科、２４０属、４０５种，但２００９年刘维暐等［８］对蓄水后水库消落区植物区系的调查表明，维管植物只有６１科、１６９属、２３１种，其中科、属、种分别减少了２６．５１％、２９．５８％和４２．９６％。水库蓄水后，水流速度变慢，水体自净能力下降，造成营养元素及重金属沉积；水库蓄水后，消落区岩土含水量变为饱和，在暴雨径流冲刷、库区水位变动侵润、来往船只航行涌波等各种动力的作用下，消落区内水土流失严重，加剧了水库的泥沙沉积［４］。水库蓄水后，河面变宽，从而通过蒸腾、净辐射等途径的改变影响三峡库区的微气候［９］。水位降落后，库区居民利用夏季出露的消落区土地开展短季节农作物的种植、发展淡水养殖或开展其他多种经济活动。肥料、药物、饵料残余、作物残留物、畜禽粪便形成新的非点源污染［１０］。消落区受水陆交叉污染，易滋生各种相关的病原体、致病菌，特别是在夏季高温高湿环境条件下，污染严重的消落区将成为相关病菌、寄生虫的滋生源，有可能导致大规模疫情的发生和流行，危害库区居民身心健康［１１，１２］。

２国内外研究现状

三峡水库消落区的核心问题是植被退化严重，并由此引起一系列其他生态环境问题。目前三峡水库消落区的研究主要集中在消落区植被恢复与重建方面。消落区植被对水陆生态系统间的物流、能流、信息流和生物流等发挥着廊道、过滤器和屏障功能，同时对维护库岸稳定、水库寿命以及保持生态景观、水体净化等方面具有重要作用［２，３，５］。

近几年，对三峡水库消落区植被的研究较多，如Ｊｉａｎｇ等［１３］对长江三峡干河河岸植被的１６种草本及灌木群落的物种组成和物种多样性进行了分析，结果表明各群落之间物种多样性差异不显著；王勇等［１４］对长江三峡库区自然消落区植物群落的研究表明，消落区主要分布有１９种植物群落，４种植被类型，并提出水淹时间和土壤湿度是该区域植物群落组成和空间分布的主要限制性影响因子。对蓄水后水库消落区的植被类型、群落结构的研究主要集中在部分高程或部分地区，还缺乏系统性研究。如白宝伟等［１５］、冯义龙等［１6］分别对重庆段库区、重庆市主城区范围内消落区植被种类组成及群落分布特征进行了研究；杨朝东等［１７］对三峡库区秭归太平溪港至巴东楠木园的１４５～１５６ ｍ消落带的植物分布进行了研究，王强等［１８］对三峡水库蓄水后澎溪河消落带植物群落格局及多样性进行了研究。他们的研究结果都表明蓄水后水库消落区植被退化严重，群落单一，物种丰富度和多样性降低。造成这种状况的主要原因是原来适应长江水位节律性变化的植物难以适应三峡水库消落区的反季节水位变化，逐步消失或死亡。

受三峡工程淹没的影响，一些库区特有植物如疏花水柏枝（Ｍｙｒｉｃａｒｉａ ｌａｘｉｆｌｏｒａ）、丰都车前（Ｐｌａｎｔａｇｏ ｅｒｏｓａ ｖａｒ． ｆｅｎｇｄｏｕｅｎｓｉｓ）［１９］、宜昌黄杨（Ｂｕｘｕｓ ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ）［２０，２１］及荷叶铁线蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｅｎｉｆｏｒｍｅ ｖａｒ． ｓｉｎｅｎｓｉｓ）［４］等的自然栖息地完全或部分消失。但中国科学院武汉植物园对以上物种进行迁地保护，有效地保存了物种资源。王永吉等［２０］还对宜昌黄杨进行了扦插繁殖研究，已取得良好进展。由于三峡水库消落区是一种新生的湿地生态型，其内的植被恢复与重建工作需要时间和经验积累。中国科学院武汉植物园于２００３～２００７年在武汉植物园、秭归库区和万州库区水淹试验基地进行了三峡水库消落区植被重建适宜物种的筛选研究，通过水淹时间（３、５、８个月）和水淹深度（１、２、５、１５、２５ ｍ）的交互试验，筛选出适宜重建的耐水淹植物７种、种子散播植物８种、带外攀爬植物１２种，为深入开展三峡水库消涨带植被重建工作提供了种源基础。同时还开展人工植被组建、结构优化配置研究和示范，结果表明：在１４５～１５６ ｍ高程，植被恢复以耐水淹的草本植物为主，如狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ）、双穗雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ ｐａｓｐａｌｏｉｄｅｓ）、头花蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｃａｐｉｔａｔｕｍ）等；１５６～１７５ ｍ高程，可采取灌草、乔灌草相结合的方式，乔灌木主要定植在１７０ ｍ以上。同时，构建狗牙根＋双穗雀稗、狗牙根＋秋花柳（Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔｅ）、加杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）＋中华蚊母（Ｄｉｓｔｙｌｉｕｍ ｃｈｉｎｅｓｉｓ）＋暗绿蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｔｒｏｖｉｒｅｎｓ）＋狗牙根等植物群落。目前植被恢复效果良好，可为三峡水库消落区植被重建提供理论指导、技术基础和优化植被模式。

另外，近年来对库区原有植物还开展了水淹胁迫下的生理生态适应研究，如硬秆子草（Ｃａｐｉｌｌｉｐｅｄｉｕｍ ａｓｓｉｍｉｌｅ）、双穗雀稗、狗牙根［２２，２３］、香根草（Ｖｅｔｉｖｅｒｉａ ｚｉｚａｎｉｏｉｄｅｓ）、菖蒲（Ａｃｏｒｕｓ ｃａｌａｍｕｓ）、空心莲子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）［２４］、 野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ ａｎｏｍａｌａ）［２５］、中华蚊母［２６］、疏花水柏枝［２７］、秋花柳［２８］等。研究结果表明，这些植物都形成了特定的耐水淹机制，可作为三峡水库消落区的植被恢复与重建的适宜物种。如疏花水柏枝利用在夏秋季处于休眠状态、停止生长，而在冬春季露出水面，进入生长繁殖期的生活习性来适应夏季洪水淹没［２７］；宜昌黄杨通过皮孔、不定根等形态特征的变化来适应夏季洪水淹没［２１］；秋花柳通过提高酶活性来降低活性氧对细胞膜的伤害以适应水淹胁迫［２８］。

三峡库区陆域污染物主要通过水土流失及地表径流进入水库消落区，经滞留积累转化再进入水库；因此，水库消落区在陆水污染物迁移转化中具有“库”、“源”、“转换传送站”和“调节器”的重要作用。一方面，库水中的污染物、营养元素、重金属等通过土壤机械吸收、阻留、胶体的理化吸附、沉淀、生物吸收等过程不断地在土壤中富集，造成土壤污染［２９］。喻菲等［３０］对三峡水库消落区重庆段５个区县的土壤样品进行分析，结果表明：Ｃｄ、Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ、Ｈｇ、Ａｓ含量均达到国家土壤环境质量２级标准，且沿长江水流方向土壤Ｃｕ、Ｐｂ、Ａｓ、Ｈｇ含量有降低的趋势。土壤环境质量综合评价结果表明三峡水库消落区土壤处于警戒状态，其中丰都和忠县已受到轻度的Ｃｄ和Ｃｕ重金属污染。据重庆市环境科学研究院估算，沿岸农田地表径流入库污染负荷总量达２ ４９３．６万ｔ，其中悬浮固体（ＳＳ）为２ ４１０．０万ｔ，化学需氧量（Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｄｅｍａｎｄ，ＣＯＤ）为６２．４万ｔ，生化需氧量（Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｄｅｍａｎｄ，ＢＯＤ）为７．８万ｔ，总氮（ＴＮ）为１２．７万ｔ，总磷（ＴＰ）为０．７万ｔ。万县市淹没城区的污染表层土壤中Ｃｄ、Ｃｕ、Ｎｉ、Ｐｂ、ＴＮ、ＴＰ与溶解磷均比淹没区农田土壤中的含量高２～２５５倍［２９］。另一方面，水库蓄水后，被淹没的土壤中有毒有害物质被水溶出，可能引起水库的水质下降，水体富营养化。张金洋等［３１］对三峡水库消落区淹水后土壤性质变化的模拟研究发现，淹水后土壤中的Ｚｎ、Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｄ、Ｃｒ、Ｈｇ、Ａｓ的含量都有一定的降低，表明土壤中的重金属不同程度地被水溶出，对水质影响较大。

在三峡库区消落区面临的一系列生态环境问题中，重要的问题之一是如何保持水库消落区库岸稳定、控制消落区的水土流失、提高消落区的生态环境质量和景观效果。要达到这些目的，采用构建消落区植被、提高并恢复消落区生态质量、增加居民收入的生物治理措施具有重要意义。国际上采用营造植被的生物措施来稳定河流湖泊库岸和控制水土流失已有较多的研究和实践，效果明显。在美国科罗拉多河［３２，３３］、加利福尼亚州莫哈韦河［３４］、 美国的Ｋｉｎｇｓｌｅｙ大坝形成麦克克拿基湖通过杨树防护林来稳定河流湖泊库岸和控制水土流失［３５］。Ｆｏｒｔｉｅｒ等［３６］利用杨树作为护岸植物来控制河岸带的非点源污染，结果表明，在加拿大布朗普顿维尔的６年生杂交杨的固碳、Ｎ、Ｐ吸附的值分别达到了５２ ｔ／ｈｍ２，７７０ ｋｇ/ｈｍ２、８２ ｋｇ／ｈｍ２，有效地改善了水体质量，创造了良好的生态效益。Ｍａｄｅｊｏｎ等［３７］利用白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ）作为生物监测器来追踪污染河岸带土壤中８个元素（Ａｓ、Ｃｄ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｎｉ、Ｐｂ、Ｚｎ、Ｆｅ）的状况，研究结果表明白杨叶片对土壤中Ｃｄ、Ｚｎ、Ａｓ元素具有较强的吸收能力。孙启祥等［３８］通过滩地杨树人工林对抑制钉螺滋生的效果进行研究，人工造林后活螺框出现率、活螺密度均呈明显下降趋势，且随林龄的增加，其下降幅度增大。吴立勋等［３９，４０］研究了杨树人工林内钉螺种群消长的内在规律和环境因子的偶发效应，结果显示了滩地杨树人工林生态系统抑螺机制的有效性和持续性。

３生物治理初探

３．１建立生态环境监察站

保障三峡工程的生态安全运行和库区社会经济的可持续发展，都有赖于在水库运行的条件下，对库区包括消落区在内的不同生态系统类型的生态环境开展长期系统的监测与评估。建议建立三峡水库消落区生态环境监测站，为全面系统地反映消落区的生态环境变化和实施综合治理措施提供科学数据和理论指导。监测内容的设置，必须充分考虑消落区所面临的重大和重点生态环境问题。主要监测内容包括：①消落区内的主要植物物种种类、数量和分布状况，群落演替规律；②土壤理化特性包括土壤的颗粒组成、含水率、容重、ｐＨ、有机质含量、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷和速效磷、全钾和速效钾、重金属元素（Ｃｕ、Ｚｎ、Ｍｎ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ｃｄ、Ｈｇ、Ａｓ）含量等；③地表滞留水体水环境内容包括水温、ｐＨ、溶解氧、ＣＯＤ、电导率矿化度、铵态氮，硝态氮、重金属元素（Ｃｕ、Ｚｎ、Ｍｎ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ｃｄ、Ｈｇ、Ａｓ）、大肠杆菌数、细菌总数等内容；④生物媒介（鼠类、蚊类、蝇类、钉螺）密度及病原感染情况，土壤主要微生物（好氧和厌氧细菌、放线菌、真菌）的数量等。消落区监测站将对以上内容全面系统地进行全过程的跟踪监测，并围绕三峡工程的运行，对消落区的生态环境开展综合集成分析，预警和预报消落区土壤和水环境、植物群落和人口健康等相关的生态环境问题，为消落区的生态环境保护与综合整治、为水库管理部门的决策和三峡工程的环境影响评价提供科学依据。

３．２建立生物治理示范基地并开展应用研究

如前所述，消落区植被能有效地保持库岸稳定、控制水土流失、提高消落区的生态环境质量和景观效果。消落区植被恢复不仅要注重生态效益，而且应发挥经济效益，促进当地政府及居民的积极性。由于消落区特殊生境及生态环境问题，消落区生态修复及生物治理应秉承“勤研究，多示范、慎推广”的原则，因此应积极开展典型消落区生物治理试点示范与应用研究。

在示范建设方面应做好以下工作：①在原有工作基础上，继续开展三峡水库消落区植被重建适宜物种的筛选研究，尤其是一些具有生态、经济价值的典型植物，如枸杞、桑树［４１］、杨树［４２，４３］等。研究不同植物的耐水淹极限值（水淹时间、水淹深度），从而确定在消落区的种植范围；②开展水库消落区人工植被组建和群落结构优化配置的研究，探讨适合三峡水库消落区生境特点的人工植被优化模式，建立消落区植被重建技术体系；③开展种子库萌发试验研究，研究消落区土壤种子库萌发数量特征及动态变化，掌握消落区植物种子的扩散方式，从而掌握消落区物种演替规律，为消落区植被群落构建奠定基础。由于不同种［４４］或同一物种的不同生态型［４５］、不同性别［４６］的植株对环境胁迫的持续时间［４７］、胁迫程度［４８］的反应不同，因此，在应用方面建议开展以下工作：①不同品系或不同生态型对水淹胁迫（水淹时间＋水淹深度）的交互试验，开展其对消落区环境（冬季水淹＋夏季干旱）的适应机理研究；②不同适宜植物对土壤理化性质的影响，研究不同植物对土壤营养元素及重金属的影响；③不同适宜植物（特别是食用植物如枸杞）组织内的重金属含量，确定是否还能食用；④不同适宜植物对病原生物的控制效果研究。筛选出“既耐水淹，又耐干旱，还能有效改良土壤环境并能创造最大经济价值”的适宜物种，从而为消落区的生态环境修复、经济发展做出最大贡献。

４小结

受三峡水库水位反季节大幅度涨落的影响，三峡水库消落区生态环境问题复杂多样而突出，认识和梳理过程仍需要相当一段时间，因此应建立生态环境监测站，充分掌握消落区生态环境现状，为三峡水库消落区的生态环境补偿提供第一手资料，预警和预报消落区植物群落、土壤和水环境及病原生物等生态环境问题，为消落区的生态环境保护与综合整治及三峡工程的环境影响评价提供科学依据。鉴于消落区植被对维护库岸稳定、控制水土流失及改善水体质量等方面的重要性，开展消落区生物治理试点示范及应用研究，为保障三峡工程的生态安全运行和库区社会经济的可持续发展提供理论依据与科学指导。

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［４６］ ＸＵ Ｘ， ＹＡＮＧ Ｆ， ＸＩＡＯ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｘ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｃａｔｈａｙａｎａ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００８，３１（６）：８５０－８６０．

［４７］ ＹＡＮＧ Ｆ，ＭＩＡＯ Ｌ． Ａｄａｐｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ［Ｊ］． Ｓｉｌｖａ Ｆｅｎｎｉｃａ，２０１０，４４（１）：２３－３７．

［４８］ ＹＡＮＧ Ｆ，ＸＵ Ｘ， ＸＩＡＯ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ［Ｊ］． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００９，５３（３）：５１１－５１６．