裸仁南瓜研究进展概述

邹伶威 李柱刚 韩俊岩 王珣 李晓娟

摘 要： 裸仁南瓜是南瓜的一种突变体，受1对隐性基因及一些修饰基因控制。裸仁南瓜种子因本身没有坚硬的种皮，只有一层薄薄的绿膜包裹， 食用起来十分方便。论文对裸仁南瓜性状的研究进展、营养价值及国内外育种情况等进行了概述，讨论了裸仁南瓜育种存在的问题，并展望了裸仁南瓜育种发展的前景。

关键词： 南瓜； 裸仁； 育种

南瓜最早起源于美洲大陆，属于葫芦科南瓜属中一种一年生草本植物[1]。裸仁南瓜是南瓜的一种籽仁突变品种，是由南瓜在生长进化过程中，木质素的降低和缺失而使种皮的第2、3、4细胞层的坍塌引起的[2]。据报道，目前在美洲南瓜和中国南瓜中均存在无壳突变种。裸仁南瓜籽没有坚硬种皮，可以直接食用，从而在腌制、糖制、烘炒等食品加工过程中省去了逐个剥皮的麻烦，节省了大量的成本，具有很高的推广价值。

1 裸仁南瓜性状的研究情况

早在19世纪90年代，国外就已经发现了裸仁南瓜，但是直到1934年才首次被Tschermak[3]报道，他在对美洲南瓜研究中发现了具有裸仁性状的南瓜品种。1983年Stuart等[4]提出这种裸仁性状受1对隐性基因控制。在国内，周祥麟[4]在1982年通过杂交技术首次培育出65-1-8号裸仁中国南瓜，并提出了裸仁性状是南瓜固有的，受1对隐性基因n控制。1984年，程春生[5]通过鉴定证实65-1-8裸仁中国南瓜为国内首次，培育的裸仁南瓜品种。1987年，周祥麟[7]对这种裸仁性状进行了深入研究，裸仁种子的绿色组织外层包被的薄壁组织薄厚是有区别的，认为这种裸仁性状除受1对主基因控制外，还有其他修饰基因的影响。2000年，Teppner[8]提出控制裸仁性状的修饰基因至少有9个。2004年，张仲保[9]研究表明裸仁种子的绿色外膜是数量性状基因控制的，并指出种子薄壳遗传中至少涉及38对基因。2011年，薛应钰等[10]采用有壳美洲南瓜和无壳美洲南瓜进行正、反及回交组配，结果得出正、反交子代为有壳南瓜籽，回交子代有壳与无壳的比率接近1 ∶ 1，并初步推断美洲南瓜种皮的有壳与无壳受1对核基因控制，有壳性状为显性性状，无壳为隐性。

2 裸仁南瓜籽的营养价值

裸仁南瓜籽中含有丰富的营养物质，其中粗脂肪含量为39.22%，粗蛋白含量为35.64%，与中国南瓜、印度南瓜和美洲南瓜籽相比略低于其测定的平均值，但是粗纤维含量（16.30%）则高于其平均值（6.58%～8.32%）。裸仁南瓜籽还含有Fe、Ca、Mg、Zn、Cu、Mn、K、Na等元素，测定结果表明，裸仁南瓜籽比普通南瓜籽中的Fe、Zn、Cu含量高出数10倍，Mn含量高出3倍左右，Ca含量略高，只有Mg、K、Na等元素低于其他品种。裸仁南瓜籽油中主要有油酸和亚油酸，为81.9%，其他脂肪酸为17.4%，其中亚油酸含量较花生油和菜籽油要高[11]。南瓜的药用价值有：降血脂、降血糖作用，防癌、治癌功效，促肝肾解毒功能，减少胆结石发生的作用，防衰老作用，维持正常视觉、驱除寄生虫、减肥美容等功能[12]。

3 裸仁南瓜的育种情况

据调查，目前有壳南瓜籽的价格大约8元·kg-1，裸仁南瓜籽价格为16元·kg-1。裸仁南瓜籽市场前景非常乐观。裸仁南瓜叶片十分宽大，颜色为深绿色，蔓长2～3 m，每株结瓜3～4个，果实圆形，皮色金黄间有绿条纹，单瓜籽粒数200～400粒，瓜籽有一层绿色薄膜，千粒质量165 g[13]。裸仁南瓜栽培比较方便，在高、低温地带均可栽种。试验证实，在高温或低温胁迫处理时，裸仁南瓜内的保护酶活性上升，从而在一定程度上提高了自身的耐受性[14-15]。

3.1 传统育种

自从裸仁南瓜被发现以后，育种家开始利用传统杂交方法先后培育出许多优良的裸仁南瓜品种：如俄罗斯的格利波夫斯基培育的裸仁14号中国南瓜[16]；我国山西省农业科学院周祥麟先生选育的65-1-8裸仁中国南瓜[17]；辽宁地区裸仁金瓜与裸83-2 杂交品种[18]；黑龙江省讷河市宝库种业研究所李宝库先生以自99-11为母本、奥改96-14（奥地利品种）为父本杂交，经过10年精心培育的裸仁南瓜宝库1号[19]；黑龙江省农业经济职业学院选育的裸仁南瓜新品种绿农1号 [20]。

3.2 裸仁基因的分子标记

自从1994年Jeon等[21]首次利用分子标记区别了在韩国栽培的美洲南瓜和中国南瓜品种之后，分子标记开始大量应用在南瓜的图谱构建、种质资源分析及基因定位等方面。而分子标记在裸仁南瓜上的应用则比较迟晚，2007年zraidi等[22]才首次利用RAPD、AFLP和SSR标记技术构建了美洲南瓜图谱，并定位了裸仁基因n，找到与裸仁基因n连锁的7个标记：AK11-340、AN10-340、AB14-235、H18-385、AB07-590、AO11-280、AW11-420，其中并无与SSR连锁的标记。2008年李智媛等[23]将有壳美洲南瓜和裸仁美洲南瓜进行杂交，利用AFLP标记技术，采用BSA法，对裸仁基因n进行了定位，找到4个与裸仁基因连锁的标记，分别为E19M60-C、E22M48-B、E13M60-A和 E25M51-D，遗传距离最大的为 18.8 cM。

4 裸仁南瓜研究中存在的问题与展望

目前国内外对裸仁南瓜的研究仍处于起步阶段，尤其是国内，对该性状的获得往往是通过传统的方法或者是品种引进，但是传统育种需要大量的时间和费用，而引进的品种往往由于水土不服而需要反复试验[24]。应用现代分子遗传育种还不多，对南瓜裸仁性状的研究还存在很大的空间，例如对基因的精确定位和转基因应用等。裸仁性状是由1对主效基因和一些修饰基因控制的，对这个性状进行标记有助于该基因的精细定位、克隆及裸仁南瓜分子标记辅助选择体系的建立，为提高裸仁南瓜育种效率奠定重要的试验基础，从而加快裸仁性状的推广，使其应用到每家每户中去。

21世纪是追求健康的时代，南瓜特有的营养和药用价值将日益受到广大消费者的重视，南瓜的需求量也将不断增大，尤其是裸仁南瓜品种市场前景看好。传统育种对裸仁南瓜的贡献不可低估，但是由于其需要大量的时间，加之研究经费不足，而导致不能满足人们对裸仁南瓜品种日益增长的需要量，因此，尽快发展现代分子生物学育种是解决目前裸仁南瓜育种落后现状的方法之一，也是裸仁南瓜育种的发展趋势。

参考文献

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