哈什蟆原动物研究

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(1.长春中医药大学药学院，吉林 长春 130117；2.长春中医药大学韩国籍博士研究生，吉林 长春 130117)

哈什蟆是我国一种重要的野生药用动物，主要分布于长白山区域，是名贵药材哈蟆油(Oviductus Ranae)的动物基源。“哈什蟆”“哈什蟆油”为满语音译，也写作“哈士蟆”“哈士蟆油”，在历代本草中对二者均无记载，明确记载哈什蟆、哈什蟆油的文献资料最早出现在清代，当时已认定哈什蟆即为古本草记载之山蛤。《中华人民共和国药典》[1]从1985年版开始以哈蟆油一名收载哈什蟆油，动物基源定为中国林蛙(Rana temporaria chensinensis David)。关于中国林蛙的分类阶元、东北地区林蛙分类问题学术界一直有不同意见，最初的林蛙分类主要是依据形态学特征、遗传学特征、地理学特征，20世纪中期以后由于分子生物学的发展，DNA、基因技术引入林蛙分类，大量新的研究结果陆续报道。

1 哈什蟆的本草学研究

2 哈什蟆原动物的现代研究

B.E.Read在《本草纲目》英文译著中为其中的每种药用植物、药用动物加注了拉丁名，将中国林蛙(Rana temporaria chensinensis David)赋予了《本草纲目》中的山蛤。那么，“山蛤”和“哈什蟆”等就成了中国林蛙的别名或俗称。“中国林蛙”是Pere David 1875年根据秦岭殷家坡的标本订名的，最初定名为Rana chensinensis，为种级[3]。1940年Pope和 Boring在研究中国两栖类时认为，中国林蛙是欧洲林蛙的一个亚种，重新定名为 Rana temporaria chensinensis[4]，并一直沿用下来。我国著名两栖类动物专家刘承钊先生在20世纪60年代初指出，中国林蛙在中国吉林、辽宁、黑龙江，内蒙、河北、山西、陕西、甘肃、四川等地均有分布，中国东北、华北、西部地区的中国林蛙在体形大小、粗壮、后肢长短、胫骨粗细和输卵管的吸水量等方面均有一定的差异，很可能属于3个不同亚种[5]，但未继续进行深入研究工作。在没有进一步证据之前，仍沿用Pope和 Boring的观点，将这3个类群暂统称为中国林蛙，学名采用Rana temporaria chensinensis。此后，几乎所有的相关的文献著作均用了中国林蛙Rana temporaria chensinensis的定名。

2.1 中国林蛙亚种研究 Guillemin 1967年报道[6]欧洲林蛙Rana temporaria 染色体数为2n=26，中国学者吴政安1981、1982年报道北京产、东北产中国林蛙染色体数为 2n=24[7-8]，二者差异显著。中国林蛙应是一个独立的种，而不是欧洲林蛙的亚种。对中国林蛙的Rana temporaria chensinensis定名也是不准确的，应恢复中国林蛙为种级，即Rana chensinensis。魏刚等于1990年在中国林蛙Rana chensinensis系统发育及物种形成和分化的研究中阐明了中国林蛙物种的起源以及亚种的形成[9]，于1991年通过对分布于陕西户县、甘肃榆中、四川康定和吉林白河的中国林蛙，进行较为系统的比较研究发现，任意两地标本间均有显著差异，确定中国林蛙有以下4个亚种，即中国林蛙指名亚种(Rana chensinensis chensinensis)、中国林蛙兰州亚种(Rana chensinensis lanzhouensis Wei et Chen)、中国林蛙康定亚种(Rana chensinensis kangdingensis Wei et Chen)和中国林蛙长白山亚种(Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen)[10]。一度认为中国林蛙长白山亚种为哈什蟆的原动物，即哈蟆油的动物基原[11]。

2.2 我国东北地区林蛙种类研究 卢欣[12]在对中国林蛙的生态类型研究时提出，东北的中国林蛙为K—对策者，而华中山区等的中国林蛙为R—对策者。谢锋等[13]报道，除形态上有差异外，中国林蛙东北居群的细胞核刑的第7对染色体均为m，而秦岭居群则为sm，而且二者在数值表型上亦不同；生境上二者上亦不同；从同工酶电泳角度分析，河北省的中国林蛙同LDH工酶具有5条谱带、四川康定具有3条谱带，而陕西户县、甘肃榆中、吉林白河、黑龙江尚志县均为4条谱带。因此，认为中国林蛙东北居群应为一有效物种，而不是亚种级，有效种名应为Rana dybowskii Güenther，中文名为东北林蛙。Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii为其同物异名，哈什蟆的原动物就应为东北林蛙。《中国动物志·两栖纲》(下卷)中关于东北地区林蛙种类的记述，也采用了该结论[14]。

Rana semiplicata Nikol’skii，即尚志林蛙，是Nikolsky在1918年根据俄罗斯远东滨海区和黑龙江尚志标本确定的[15]。关于此命名未被普遍认可，在文献资料中鲜有记载。1977年Orlova认为[16]Rana semiplicata(尚志林蛙)是Rana temporaria chensinensis(中国林蛙)的同物异名，接下来中国学者也从分子生物学角度证明尚志林蛙和中国林蛙是同一物种[12]，根据优先原则，尚志林蛙应并入中国林蛙。

1886年Boulenger[17]将捕自黑龙江流域的褐色林蛙定名为Rana amurensis,即黑龙江林蛙，1925年曾被Stejneger[18]认为是中国林蛙(Rana temporaria chensinensis David)的同物异名种，此观点鲜被接受，仍将黑龙江林蛙列为一个独立的种。其实，黑龙江林蛙与中国林蛙很容易区别，明显是一个独立的种。刘承钊等[19]在20世纪60年代也将黑龙江林蛙列为一个独立种，并沿用Rana amurensis Boulenger的定名。2001年杨学干等[20]研究发现中国林蛙和黑龙江林蛙是一对姐妹群，但二者间的差异明显，是两个不同的物种。

谢锋等[13]在中国东北地区林蛙属物种的分类学研究(两栖纲：蛙科)中提到的桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)，形态上与中国林蛙、黑龙江林蛙区别明显，是刘明玉等[21]在辽宁发现并定名，其染色体2n=24[22]，2006年夏玉国等[23]在对桓仁林蛙和桓仁产东北林蛙染色体组型研究后报道，其染色体组型与桓仁产东北林蛙有所不同。

2.3 Rana dybowskii基本情况研究 关于Rana dybowskii，是Güenther于1876年依据采自符拉迪沃斯托克(海参崴)附近标本定名的[24]，并认为分布于俄罗斯远东、朝鲜、日本队马岛。Stone[25]1899年报道该种在我国大兴安岭以东也有分布，但一直未得到关注。Boring[26]1945年曾将其归入中国林蛙，但未被广泛认可，在后来的文献资料中极少采用。所以，在l999年谢锋等报道前，普遍认为Rana dybowskii在中国没有分布，所以有关中国两栖类的文献资料中对此没有记载，也无中文名。中国林蛙的初始定名为Rana chensinensis，后被定名为 Rana temporaria chensinensis，和Rana dybowskii差不多同时定名，在后来的100多年时间内，虽有学者提出过异议，但存在有效证据不足的问题。目前看来，中国林蛙东北居群有效种名为Rana dybowskii Guenther，Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii为其同物异名的[25]证据更为充分，已得到新近出版的《中国动物志 两栖纲》(下卷)的认可[14]。

3 讨论

综上所述，我国东北地区的林蛙种群中，黑龙江林蛙(Rana amurensis Boulenger)和桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)各自为一个独立的种证据比较充分，鲜有异议。关于哈什蟆的原动物，较长时间内认为是Rana temporaria chensinensis，近来越来越多研究结果证明，此说法不准确。现有研究结果表明，中国林蛙东北居群(即哈什蟆)的有效种名应为Rana dybowskii，Rana semiplicata Nikolskii和Rana chensinensis changbaishanensis为Rana dybowskii同物异名。今后在有关哈什蟆原动物以及哈蟆油动物基源的问题上，应采纳该结论，以免造成混乱。

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