海洋酸化对海洋生物呼吸代谢的影响及机制

(广西大学水产科学研究所，广西南宁 530021)

大气CO2体积分数持续升高，导致海洋吸收CO2（酸性气体）的量不断增加，海水pH值下降，这种由大气CO2体积分数升高导致海水酸度增加的过程称为海洋酸化（Ocean acidification，OA）。自工业革命以来，人类大量使用化石燃料等，导致大气CO2浓度大幅上升。在过去250年里，大气CO2浓度上升了40%，已由工业革命前280mg/kg上升到当前390mg/kg，并呈继续上升的趋势。据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)预测，到2100年，海水pH值平均将下降0.3～0.4。大气中CO2浓度过高导致海洋升温和酸化，是对海洋生物特别是钙质动物的主要威胁之一。

海洋酸化改变了海水pH值,导致海水碳酸盐系统发生变化，pCO2、HCO3－和 H+浓度增加，而 CO32－浓度下降,并导致CaCO3的饱和度下降,这些变化直接影响海洋生物的生理功能，如光合作用、呼吸、代谢、钙化速率、再生长及生物恢复速率等。地中海贻贝(Mytilus galloprovincialis)在长期酸化培养中会出现呼吸代谢下降现象。部分生物因其独特的生理特征，可能对海洋酸化产生反应、不适应，乃致种群退化或灭绝。海洋酸化对海洋生物呼吸代谢的影响，取决于pH值降低和CO2浓度升高的程度、海洋生物激素含量变化、离子等因素。水环境酸度增加使海洋生物多样性下降，种群减少，某些海洋生物生长下降，严重者可致一些海洋生物灭绝。海洋鱼类作为海洋脊椎动物的重要代表，在其整个生活史尤其是高度敏感的早期生长发育阶段，受到海洋酸化的严重威胁。鉴于鱼类在水生态系统和食物链中的重要地位以及在生态风险评价中的重要价值，海洋酸化对海水鱼类的综合影响及其负效应引起了广泛关注，呼吸代谢是其中之一。

因此，本文主要综述海洋酸化对海洋生物特别是鱼类呼吸代谢的影响及机制，旨在深入研究海洋酸化对其呼吸代谢的影响、机理及适应机制，既为控制海洋酸化提供依据，也为海洋生物特别是鱼类养殖水体的调控提供参考。

1 海水pH值降低对海洋生物呼吸代谢的影响及机理

随着大气CO2浓度升高，海洋吸收CO2，导致海水pCO2升高和pH值下降。海洋生物耗氧率、代谢率也随水体理化特性的改变而改变。pH值是水体的重要理化因子之一，当pH值大于或小于一定范围时，会使多数海洋生物生理活动如呼吸代谢受到抑制，严重者甚至死亡。因此，海洋酸化对海洋生物耗氧率、代谢率的影响，取决于海洋酸化与CO2浓度升高效应的平衡。酸性增加可能导致海洋生物生理调节机制变化，引起负面效应。

水体pH值显著变化对海洋生物呼吸和代谢都会产生影响。在适宜pH值范围内，幼鲍（Haliotis laevigata）耗氧率较低；而当pH值不适宜时，幼鲍将通过改变体内代谢状况，消耗较多能量，增加耗氧率，以适应外界环境变化。如果水体酸碱度变化大，可导致鱼类从水中摄取氧气的能力降低，尽管水体的溶氧量较高，鱼也要消耗更多能量才能摄取生理需要的氧。研究表明，卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)幼鱼的离体实验鳃组织的耗氧量和单位呼吸面积的耗氧量，均随pH值、温度、盐度的上升而逐渐增高，在水温27℃、盐度28和pH值8.5时，离体鳃组织的耗氧量达最大值；在水温27℃、盐度23和pH值8.5时单位呼吸面积的耗氧量达最大值，其后下降。其中pH值、温度、盐度对卵形鲳鲹离体鳃组织耗氧量影响显著（P＜0.05）；温度和盐度对离体鳃组织单位呼吸面积耗氧量影响极显著（P＜0.01）；pH值对离体鳃组织单位呼吸面积耗氧量影响显著(P＜0.05)。

pH值降低导致海洋生物的呼吸机能下降，这可能与海洋生物相关酶在酸化环境中作用降低相关，也可能与神经系统的兴奋与抑制有关。活动性强的海洋生物对pH值变化尤为敏感。低pH值引起海洋生物一系列显著的呼吸反应，主要表现为呼吸频率增快，呼吸深度加大，代谢反应增加，耗氧率先升后降，其中包含复杂的生理调节机制。高耗氧率严重干扰了鳃区的水、血反相流动，使海洋生物吸收水中溶氧的效率下降。为了维持机体正常气体代谢，海洋生物不得不最大限度地增大呼吸容量应对恶劣环境。增加呼吸容量是对鳃气体交换能力下降的一种补偿。海洋生物在低pH值条件下，耗氧率的升高可能是海洋生物对代谢需求增加的结果。

低pH值对鱼类的生理损害主要表现为：①阻碍鳃的气体交换和血氧运输；②渗透压调节失调；③血酸离子调节机制丧失及血液酸碱平衡紊乱。受酸化水体刺激，鳃组织损伤，鳃小片弯曲并融合，鳃上皮肿胀和细胞肥大、增生、渗血，黏液大量分泌，而这些均可导致鳃部血氧交换困难。Kumari等(2012）报道，鱼鳃表面微环境pH值比水体高也会导致摄氧减少，组织缺氧可能是极端pH值导致鲶鱼和鲤鱼死亡的主因之一。酸性水体的H+对鳃有高渗透性，它通过鳃上皮大量进入体液，改变血液的化学组成，使血球比容升高，体内水分在细胞内外重新分配，血液黏滞性增大。过多的H+导致HCO3-丧失会直接促进蟹（Hyas araneus）形成败血症，血红蛋白缓冲细胞外酸负荷的作用降低。低pH值干扰鳃Na+/H+和Cl-/HCO3-的离子交换机能,随pH值下降，Na+损失增多,于pH值4.0时Na+流出量比正常约高10倍,体液Cl-损失与Na+一样严重。离子耗尽会使血液的黏度明显增大，循环崩溃，是鱼死亡的原因之一。此外，钙离子也控制着鱼鳃对钠和氢离子的渗透性，低钙能引起血液的盐含量降低，鱼换气过度和血氧含量下降。

海洋酸化改变海水pH值及水化学状况，进而影响各种海洋生物的呼吸代谢，这种影响取决于介质pH值的降低程度、离子及难降解物的毒性等。Domenic等（2012）指出，海洋酸化不仅使海水pH值下降，也使海洋生物组织液pH值下降，从而使多细胞海洋生物面临环境和细胞外液pH值下降的双重压力。虽然有些鱼类具备一定的酸碱平衡调节能力，但从能量学的角度看，机体长期处于紧张的酸碱平衡调节状态，势必会导致其呼吸代谢功能下降，那些需要高能量的生物种类在发育阶段尤其如此。海洋酸化本身是一种环境胁迫因子，与极端温度、低溶氧以及其他环境胁迫因子类似，对生物体发育的各个时期及生理功能都影响巨大。

海洋生物在长期进化过程中，自身发展了比较完善的酸碱平衡调节系统，像软体动物的头足纲和硬骨鱼等。鱼类必须维持细胞内外的酸碱平衡，而CO2导致海水酸化，使鱼体液pCO2升高，pH值下降，其体液积累HCO3-。鱼的调节主要通过鳃部进行离子交换，将过多的H+排出体外。其他器官如小肠、肾等也具有一定的酸碱调节功能，但主要调节器官是鳃，其上皮进行的酸碱离子交换占总量90%以上。

2 CO2浓度升高对海洋生物呼吸代谢的影响及机理

海洋CO2-CO32-系统平衡与否,能影响海洋的诸方面,包括海洋生物的多样性。估计到21世纪中叶,大气CO2含量将比工业革命时期增加一倍。CO2浓度升高会引起海水pH值下降，酸化程度增加，海水碳酸钙饱和程度下降。水体酸性增加会降低鱼类、贝类和珊瑚礁等许多对pH值敏感物种的生长发育,直接影响这些生物栖息环境、摄食、呼吸、生理活动，降低生存率。Ross等(2001)报道，CO2浓度升高会影响鲑科鱼类生理和行为变化,其血液中运输氧的红细胞会增加,以满足鱼类在CO2浓度相对较高时的运动需要；CO2浓度增加导致鲑科鱼类呼吸蛋白质对氧的亲和性能急剧下降，从而影响其运输、供应氧，以致不能剧烈运动。Esbaugh等(2012)发现，海湾豹蟾鱼(Opsanus beta)暴露于100和1 900 μatm CO2中24 h，会出现呼吸性酸中毒。

呼吸代谢活动是鱼类生长的基本生理特征。鱼类在海洋酸化环境中新陈代谢消耗O2，产生CO2。如CO2不及时排出体外，过多滞留于体内，必然会扰乱体液酸碱平衡，危及存活。水中溶氧是影响鱼类的一个重要因素，氧分压直接影响鱼类的鳃或其它呼吸器官的气体交换，水中溶氧减少会使鱼类呼吸频率加快，如水中溶氧浓度低于鱼类的窒息点，就会造成鱼类窒息死亡。鱼类对水中的CO2也非常敏感，它直接影响鳃的气体交换，如果CO2过多，则对鱼类有麻醉作用。

高浓度CO2通过降低鱼鳃血液pH值，抑制鱼类血液的载氧能力，影响鱼体血液CO2的释放，导致血浆碳酸浓度原发性增高，形成呼吸性酸中毒；还会导致血红蛋白对氧的亲和力下降，使鱼的中枢神经系统受到麻痹，在这种情况下即使水中不缺氧，鱼也难从水中吸取O2，对鱼类呼吸代谢具有显著的毒性损伤作用。鱼类吸入高浓度CO2损伤鳃上皮细胞，如细胞肿胀、表面微绒毛脱落和稀疏等。进入血液的高浓度CO2则进一步引起鱼鳃毛细血管和心室内皮细胞损伤，光镜及电镜下均可见小动脉内皮细胞受损后的一系列改变，如细胞肿胀、腔面凹凸不平、线粒体肿胀、基底膜水肿等。由于进入血中的高浓度CO2随循环血流流向各部位,因此,高浓度CO2对血管内皮细胞的毒性损伤是全身性的。在酸化水体中,高浓度CO2易致嗅上皮黏液细胞增生、黏液分泌增多,甚至局部出现空泡化；味觉细胞的胞质几乎逐出,呈现一片空泡现象。在酸性水体中，与生物活动相关的化学信号可能被掩饰或抵消，或这些器官的结构和生理功能直接被破坏,干扰与化学感受器相联系的规避和逃亡反应,群体交流出现障碍,寻找食物的能力下降,使其生存能力减弱。在酸化水刺激下,鳃组织受损,鳃小片弯曲并融合,鳃的上皮肿胀和脱落、渗血,鳃上皮细胞肥大、增生，黏液大量分泌，这些均可导致鳃部的血氧交换困难。

3 海洋酸化引起海洋生物激素增加对呼吸代谢的影响及机理

Matozzo等(2012)指出，外界环境的各种刺激，能引发贝类保护屏障抵御有害的环境因子，但长时间处于生理紧张状态，机体耗能过多，会导致生长速率减慢，特异性和非特异性免疫防御体系的功能受抑制，抗病力下降。海洋酸化破坏海洋生物与海洋环境之间的平衡与协调，会引起生物体的生理机能紊乱，内分泌失调。鱼类对海洋酸化的应激反应，常常表现为血液中激素含量升高，是鱼类应激的敏感指标之一。由于海洋酸化影响鱼体激素的含量，以致一些学者用激素指标研究海洋酸化对鱼类呼吸代谢的影响。

大气CO2过高导致海洋升温。而鱼类是变温动物，对环境温度具有较高的敏感性。海水温度、盐度等环境因子对鱼类呼吸代谢的影响，常用血液肾上腺素作为鱼体生理反应的指标。Fridman等(2011)发现，2 h海水酸化封闭实验会使莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambicus)鱼体血液肾上腺素含量升高。Siikavuopio等（2012）也用血液肾上腺素等含量为指标研究北极红点鲑（Salvelinus alpinus）。

在酸化的生理反应中，鱼类受感觉刺激而引起神经内分泌活动改变。鱼类在受酸化因子刺激后，出现交感-肾上腺髓质系统反应，导致肾上腺髓质分泌的肾上腺素与去甲肾上腺素大大增加，它们作用于中枢神经系统，提高其兴奋性，使机体处于警觉状态。血液肾上腺素含量升高，使鱼类反应灵敏，呼吸加强加快，心跳加速，血压升高，以利于应急时重要器官得到更多的血液供应；肝糖原分解增强，脂肪分解加速，血糖升高，以适应应急情况下对能量的需要。当机体受到应激刺激时，同时引起应急反应与应激反应，两者相辅相成，共同维持机体的适应能力。

4 结语与展望

综上所述，海洋酸化从CO2、pH值、激素等多方面影响海洋生物的呼吸代谢，酸化（高CO2/低pH值）抑制海洋生物的呼吸代谢过程，导致海洋生物种群结构变化，进而危害海洋生态系统。然而，迄今有关海洋酸化效应的研究，多在人工控制条件下进行，原位研究极少，对海洋生物特别是鱼类生理活动的影响及机理研究更少。为此，今后应加强海洋酸化对海洋生物尤其鱼类的影响及机制研究，特别应加强该领域的分子生物学机理研究，更好地理解海洋酸化对海洋生物的影响及机理，为海洋生物养殖水体的调控提供依据，为预测未来海洋酸化、海洋生态系统的变化和采取应对措施提供科学参考。

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