克鲁伦河流域生长季有效温水组合对草原群落生物量的影响

乌云娜，张凤杰，裴浩，姜健

（1.大连民族学院环境与资源学院，辽宁 大连116600；2.内蒙古自治区气象局，内蒙古 呼和浩特010051）

＊全球变化与陆地生态系统（global change and terrestrial ecosystem，GCTE）是当前全球变化研究的重要内容，气候变化对陆地生态系统的影响及其反馈一直是其研究的焦点问题之一［1］。草原是地球上主要的生物群落类型，覆盖了陆地表面近五分之一的区域，在全球变化研究领域占据着重要地位［2］。气候是决定草原生产力、植被类型及其分布的最主要因素，因此在全球变化与草原生态系统关系的研究中，气候－植被关系的确定具有十分重要的实际意义。通过对气候与草原植被动态的研究，可以预测未来气候变化对草原生态系统的影响。对草原初级生产力而言，降水和温度作为重要的生理生态因子，它们单独或复合的变化必将引起草原植物从分子到植被区域类型等不同尺度的变化。作为能量和物质基础的生态气候要素中的温度和水分起着决定作用，温度和水分的长时间尺度变化和短时间尺度波动是草原初级生产力变化的主要原因［3］。国内外学者对草原生态系统水热耦合关系问题日益关注，对水热变化影响草原群落生产力的机理正在进行相应研究［4，5］。综合来看，在气候变化影响草原植被的研究中，开展草原生产力与气候条件相互关系研究并在此基础上建立草原生产力气候模型，对于评估未来气候变化对草原生态系统的影响显得十分重要［6］。

呼伦贝尔草原在我国东北地区生态安全体系中占有重要地位。该区地处西伯利亚冬季风入侵我国东北的通道上，它与大兴安岭相连成为东北地区一道强大的生态防护屏障，在我国东北地理格局中具有不可取代的生态功能。同时，在长期的过牧与连续干旱的双重压力下，该区域已成为我国北方草原退化的重点区域，也是我国境内对全球变化反应较为敏感的气候－生态系统地带［7］，因此研究该区域草原生产力与温水组合的变化关系，对于促进呼伦贝尔草原乃至我国北方草原区的生态恢复与重建具有重要的现实意义［8，9］。为揭示同期降水量和积温对草原植被的耦合作用，认识关键气候因子对草原群落植被生长的影响效应，本研究选取呼伦贝尔克鲁伦河流域的典型草原作为研究对象，分析1958－2005年近半个世纪有效积温和有效降水量的差异性变化，比较温水组合与生物量的相关关系，以期为预测未来气候变化对草原生态系统的影响提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古高原东部克鲁伦河流域，地理位置 E 115°31′～117°43′，N 47°36′～49°50′。克鲁伦河（Kherlon River）被称为“蒙古高原的摇篮”，发源于蒙古人民共和国肯特山东麓，自西而东经过肯特省和东方省的广阔草原地带，进入我国内蒙古呼伦贝尔市新巴尔虎右旗境内，东流注入呼伦湖，全长1 264 km，境内206 km。该地区属于温带半干旱季风气候，年均降水量300 mm，年均气温2℃，年均积温（≥0℃）2 600～2 700℃（生长季）［10］。代表性群落类型主要有克氏针茅（Stipakrylovii）草原、大针茅（Stipa grandis）草原、羊草（Leymus chinensis）草原等，土壤类型主要为栗钙土。

1.2 数据来源

采用克鲁伦河流域新巴尔虎右旗气象站1958－2005年近半个世纪的逐日气温和逐日降水量资料；克鲁伦河流域1983－2005年（23年）代表性植物群落生长季生物量的月动态监测资料。

表1 研究样地概况Table 1 Study sites

设立了8个具有代表性的研究样地（表1），在每块样地上设立5个1 m×1 m样方，每年生长季的5－9月，每隔15 d左右测定1次群落地上生物量（选取具有代表性的年份、月份的34组生物量数据：1983年9月中旬、1984年8月中旬、1985年5月中旬、1985年5月末、1985年6月末、1985年7月末、1985年8月中旬、1985年9月中旬、1986年5月中旬、1986年6月中旬、1986年7月中旬、1986年8月中旬、1986年9月中旬、1987年7月中旬、1987年8月中旬、1987年9月中旬、1987年9月末、1988年6月中旬、1988年7月中旬、1988年8月末、1988年9月中旬、1991年8月末、1992年8月中旬、1993年8月中、1994年8月中旬、1994年9月中旬、1995年8月中旬、1996年8月末、1997年8月中、2001年8月末、2002年8月中旬、2003年8月末、2004年8月末、2005年8月末，进行分析）。生物量测定采用收割法，分种齐地剪割，实验室烘干24 h（80℃）称重（精度0.1 g）。

1.3 研究方法

有效积温＝∑（Td－10）℃，Td指生长季（5－9月）的日平均气温，（Td－10）指＞10℃的有效积温。有效降水量指从5月份生长季开始截止到生物量测定前1日的累积降水量。

对研究区域有效温水组合和植被变化趋势及其关系进行分析，利用空间平均方法即把有效积温、生长季降水量看作是时间的函数，对这些主要的气象因子与年份进行回归分析，对相关系数R进行显著性检验（P＜0.05或P＜0.01），分析有效积温、生长季降水量（5－9月）的变化趋势；对于植被变化与有效温水组合之间关系的研究采用回归分析方法，通过计算生物量与有效降水、有效积温之间的相关系数来表征植被与气候因子的相关性。

2 结果与分析

2.1 克鲁伦河流域生长季有效积温与有效降水量的变化

2.1.1 有效积温的变化 近50年间＞10℃的有效积温呈波动上升趋势（P＜0.001），2001年有效积温达到了近半世纪的最大值（图1a）。有效积温的年际间的变动也呈现出增大趋势（P＜0.01），说明某年份有效积温较大，而相临年份有效积温较小，反之亦然（图1b）。时间尺度上有效积温具有分异性，并呈现进一步加剧的趋势，这种现象对植物生产力的影响值得关注。

图1 ＞10℃有效积温和有效积温距平值的年变化Fig.1 Annual changes of effective accumulated temperature and residual of effective accumulated temperature（＞10℃）

2.1.2 有效降水量的变化 植物生长季（5－9月）的有效降水量未呈现显著的上升或下降趋势（图2a），但生长季有效降水量的年际差值变化逐渐增大（图2b），其回归方程为Y＝1.898 3 X－3 690.6（Y代表降水量的距平值，X代表年份），相关系数R＝0.430 1（P＜0.01），表明生长季降水分配极不均衡，某年份降水少而相邻年份时段降水较多，即降水量在时间尺度上具有明显的异质性，降水分配不均匀。生长季降水量的波动幅度大预示着该地区气候干湿状况的不稳定性，波动越大则可能引起某些年份的干旱化。半干旱地区降水变率大、保证率低、降水量年内和年际间分布不均这一气候特点是形成干旱及其他自然灾害的主要原因之一。

图2 生长季降水量和降水量距平值的年变化（1958－2005）Fig.2 Annual changes of rainfall and rainfall residual during growing season（1958－2005）

2.2 克鲁伦河流域有效温水组合与生物量的关系

左上侧8个点标注的是干旱年份的异常数据（如01／8代表2001年8月份的数据）（图3），可以看出＞10℃的有效积温与有效降水量之间呈正相关关系（R＝0.620 5）。去除异常数据后，二者相关系数为R＝0.91。

群落地上生物量与＞10℃的有效积温之间没有表现出明显的相关性（Y＝0.040 1X＋70.062，R＝0.333 6）（图4）。有效积温小于800℃时，群落生物量一般在100 g／m2上下波动，这与气温影响草原植被的光合作用和呼吸作用，限制植被生长有关。当有效积温大于800℃时，群落生物量随有效积温的增加没有表现出明显的增加趋势，例如1987，2003和2004年8月的有效积温虽然明显增高而生物量却均低于100 g／m2，1987，2003和2004年8月的降水量均较低，即温度达到植物生长的最适状态时，降水充沛则生物量高，降水不足则生物量低（图4a）。

在群落生物量（Y）与有效降水量（X）的一次线性预测模型中，Y＝0.290 4X＋61.167，R＝0.704 89（P＜0.001），群落地上生物量与有效降水量表现出明显的相关性，表明降水量对生物量的形成具有较大的贡献率。半干旱典型草原区，生物量对生长季降水量的变化更敏感，温度变化对生物量的影响相对滞后，只有在水热同期配置才最有利于草原植被的生长，如94年8月有效积温为1 047℃，降水量为286 mm时，生物量达到历年来的最大值233 g／m2。在天然草原上，草原群落生物量的动态主要受气候因子控制，相对于有效积温而言，草原植被生长对有效降水量变化的响应更为敏感。

图3 有效积温与有效降水量的关系（1983－2005年）Fig.3 Relationships between effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

图4 群落生物量与有效积温、有效降水量的关系（1983－2005年）Fig.4 Relationships between biomass and effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

从群落生物量（Y）与有效降水量（X1）、＞10℃的有效积温（X2）二元线性回归方程来看，Y＝71.409＋0.334X1－0.020X2，R＝0.717（P＜0.001），表明生长季有效温水组合与对草原群落生物量有着显著的影响作用。

3 讨论与结论

在1958－2005年的近50年间，生长季降水量和有效积温距平值的变化均表现出显著变化的特点，即温水组合在时间尺度上具有显著的分异性，这对草原初级生产力产生了明显的影响。水热组合在时间尺度上的空间异质性对草原群落动态演替具有决定性作用，会对植物的光合作用和生物量形成产生较大的影响。温水组合通过其在时间尺度上的变化引起土壤生态系统的变化，影响植物根系和根际微生物的活性，影响植物的生长发育，造成群落地上生物量的动态变化［11－13］。

在半干旱地区的温度、水分组合与生物量的复杂关系中，影响植物群落生物量的气候限制因子主要是降水，尤其是生长季内的有效降水量对植物生长的影响作用最为明显。生长季初期，有效积温和降水均比较低，植物生长相对缓慢；随着生长季的延长，温度达到稳定，降水量成为制约草原生产力的主要因素。当降水达到植物最适生长需求时，植物进入生长最为旺盛时期；而在生长季末期，降水即使充沛，植物的生长及生物量也不会有明显的变化趋势。此外，当降水量达到最适宜植物生长时，温度对草原生产力的影响具有重要意义。生长季内降水量充足时，温度升高可以改变植物的光合能力和生长速率，植物生物量随之增加，此时温度与植物生物量之间表现正相关性。但是，过高的温度会加速土壤水分的蒸发，使植被进入休眠状态，从而影响草原生产力，温度对植被生长发育的影响就会变成负效益。因此，温、水同期才能发挥其良好的作用，如1994年8月有效积温为1 047℃，降水量为286 mm时，生物量达到历年来的最大值233 g／m2。日本等一些国家，气温与降水量之间一般呈现负的相关性［14－16］，而温带半干旱草原区生长季降水多，积温强度也大，雨热同期的气候特点共同影响着群落生产力，“有效积温”与“有效降水量”对草原群落生物量的贡献率值得关注。

合理的水热配置最有利于植被的生长，有效积温与有效降水量的配置与效应，可为预测半干旱草原区植物群落的生产力格局提供参考［17，18］。由于影响植被生长的因子较多，如土壤类型及其特性等，本研究仅从生长季植被生长量对有效积温和有效降水量的响应的角度进行重点阐述，其他因素在这段时间的影响作用，有待于进一步的研究。

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