PEG模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响

杨景宁，王彦荣

（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020）

＊干旱是阿拉善荒漠的主要特征，该区降水稀少，蒸发强烈，多风沙，昼夜温差大，并伴随有土壤盐碱化，总体而言，自然环境十分恶劣［1］。区内以多年生低矮的旱生灌丛构成植被的主体，这些旱生植物能够耐受长期、严重的水分亏缺，具有明显的旱生结构和生理特点［2］。它们在极端严酷荒漠条件下生存，形成了特殊的适应机制［3］。种子在荒漠环境下的萌发策略是荒漠植物生存对策的重要方面，荒漠植物种子特殊的萌发机制确保了在合适的时间与地点下种子的萌发与幼苗的生长。种子自身结构及环境因素对种子萌发有重要作用，并最终影响到荒漠植被的形成及演替［4］。总的来看，种子萌发是各种生态因子互作的产物，但萌发对生态因子的响应程度，因物种和物种生态型的不同而异。

本研究选择内蒙古阿拉善荒漠区的4种优势建群植物种：梭梭（Haloxylonammodendron）、红砂（Reaumuriasoongorica）、驼绒藜（Ceratoideslatens）和碱蓬（Suaedaglauca）为材料。在气候干旱的阿拉善荒漠，这4种植物分布十分广泛，它们是良好的固沙植物，同时也是干旱荒漠区家畜在干旱季节的主要采食对象。

关于这4种植物的萌发生态学研究，已有资料涉及温度、光照、盐分和贮藏条件对梭梭种子萌发的影响［5－7］；温度、光照、干旱和播深对红砂种子萌发的影响［8，9］；温度、光照、贮藏和发芽床等因素对驼绒藜种子萌发的影响［10，11］；光照、温度和盐分对碱蓬种子萌发的影响［12－14］。

由此可见，有关这4种荒漠植物种子萌发对干旱胁迫响应的综合比较研究还比较少，而经PEG浸种预处理后，种子在适宜条件下的萌发研究则未见报道。本研究从生理生态学的角度系统比较了4种荒漠植物种子萌发对干旱胁迫（PEG）的响应，以及经PEG浸种预处理后，种子在适宜条件下的萌发表现，以期为促进我国荒漠植物种子的抗逆性研究，为开发利用荒漠植物种质资源和进行植被的恢复与重建提供参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究材料

供试4种荒漠植物梭梭（藜科，灌木）、红砂（柽柳科，小灌木）、驼绒藜（藜科，半灌木）和碱蓬（藜科，草本）种子于2005年10月下旬采收于内蒙古阿拉善左旗的荒漠草原，每种植物种子均包含至少100株的混合种子，经测定千粒重分别为3.3，1.3，3.9和2.1 g。种子风干后，置于－5℃低温保存。试验于2006年6－12月在兰州大学、农业部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中心（兰州）进行。

1.2 研究方法

1.2.1 发芽基本条件 采用培养皿纸上发芽法，参照《国际种子检验规程》［15］，文献报道［8，11，16］和预备试验，确定25℃为4种供试植物种子的适宜萌发温度，在培养箱无光照条件下发芽。各处理均为4次重复，每重复50粒种子，发芽期为15 d。

1.2.2 PEG模拟干旱胁迫处理 模拟干旱的PEG溶液（聚乙二醇，分子量6000）采用 Michel和Kaufmann［17］的方法配制。溶液的渗透势设置0（对照），－0.3，－0.6，－0.9，－1.2，－1.5，－1.8，－2.1，－2.4，－2.7和－3.0 MPa的PEG溶液共11个处理。各处理培养皿中放入2张用7 m L PEG溶液浸湿的滤纸，然后摆入种子。每天以称重法补充蒸馏水以维持溶液渗透势恒定，逐日统计发芽数。计算发芽率和发芽指数，7 d测定幼苗的胚芽（包括胚轴与顶芽）和初生根长度。

1.2.3 PEG浸种预处理后种子的萌发 在4种荒漠植物种子的最低渗透势阈值（梭梭：－3.0 MPa，红砂和驼绒藜：－2.1 MPa，碱蓬：－1.5 MPa）下，浸种1，3，5，8，10，15，20和25 d，至不能萌发为止。然后用不同浸种天数的种子在适宜条件下进行复萌实验，以未经浸种处理的种子为对照。

1.3 数据分析方法

所有数据均用Excel统计并制图。应用SPSS 11.0统计分析软件对不同处理下的发芽率、发芽指数、初生根长和胚芽长等各项指标进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对4种荒漠植物种子发芽率的影响

总体而言，PEG干旱胁迫对4种荒漠植物种子的发芽率具有抑制作用，且抑制程度一般随着渗透势降低而增加，但不同植物对干旱胁迫的响应程度不同（图1）。红砂、驼绒藜和碱蓬种子的发芽率在0～－0.3 MPa呈增加趋势，之后下降。和其他3种植物相比，梭梭种子在0～－1.2 MPa期间的发芽率变化不大，之后随PEG渗透势的降低发芽率呈下降趋势，但其发芽率始终显著高于其他3种植物。甚至在－2.1 MPa渗透势条件下，梭梭种子发芽率仍达到30%，而其他3种荒漠植物种子的发芽率已经为0。梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子萌发的最低渗透势阈值分别为－3.0，－2.1，－2.1和－1.5 MPa。

2.2 干旱胁迫对4种荒漠植物种子发芽指数的影响

梭梭种子的发芽指数在0～－0.6 MPa变化不大，之后随PEG渗透势的降低发芽指数呈下降趋势，但其发芽指数始终显著高于其他3种植物（图2）。红砂和碱蓬种子的发芽指数随着渗透势降低呈先增加（0～－0.3 MPa）后降低的趋势。在0～－0.6 MPa，4种荒漠植物种子的发芽指数均存在显著性差异，顺序为梭梭＞碱蓬＞驼绒藜＞红砂；在－0.6 MPa之后，碱蓬种子的发芽指数开始急剧下降，而驼绒藜种子的发芽指数在－0.9 MPa之后显著高于红砂和碱蓬。红砂种子的发芽指数始终保持在一个较低的水平。

2.3 干旱胁迫对4种荒漠植物初生根生长的影响

不同渗透势的PEG对4种荒漠植物的初生根生长具有抑制作用，且抑制程度随着渗透势降低而增加（图3）。4种荒漠植物的初生根长均呈先增加（红砂0～－0.3 MPa，梭梭、碱蓬和驼绒藜0～－0.6 MPa）后降低的趋势，对照条件下，碱蓬的初生根长显著高于其他3种植物，而红砂和驼绒藜的初生根长却没有显著性差异且二者均显著高于梭梭；在－0.9 MPa之前，碱蓬的初生根长显著高于其他3种植物，4种荒漠植物的初生根长可排序为碱蓬＞驼绒藜＞红砂＞梭梭；当渗透势降到－1.2 MPa时，驼绒藜和碱蓬的初生根长均显著高于梭梭和红砂，但驼绒藜和碱蓬、梭梭和红砂之间没有显著性差异。在－2.1 MPa时，梭梭的初生根仍能生长，而其他3种植物的初生根已经完全被抑制生长。

2.4 PEG浸种预处理后4种荒漠植物种子的萌发

图1 4种荒漠植物种子在不同渗透势下的发芽率Fig.1 Germination percentage of four desert plant seeds under different osmotic potential

图2 4种荒漠植物种子在不同渗透势下的发芽指数Fig.2 Germination index of four desert plant seeds under different osmotic potential

图3 4种荒漠植物种子在不同渗透势下的初生根长度Fig.3 Radical length of four desert plant seeds under different osmotic potential

PEG浸种预处理后4种荒漠植物种子的萌发结果显示，4种荒漠植物种子对PEG干旱胁迫响应不同，解除PEG胁迫后，红砂的发芽率（第1天）和发芽指数（第1～3天）呈先增加后降低的趋势，而其他3种植物种子的发芽率和发芽指数都呈下降趋势，而且胁迫时间越长，种子受干旱胁迫的影响越大（表1和2）。与对照相比，解除PEG胁迫后，梭梭种子的发芽率和发芽指数在PEG浸种1～3 d没有显著性差异，之后开始显著下降；驼绒藜和碱蓬种子的发芽率和发芽指数在PEG浸种1 d后均开始显著下降，其中碱蓬的下降幅度较大；在PEG浸种约10 d时，解除胁迫后，碱蓬种子的萌发完全被抑制，而此时梭梭种子的复萌率显著高于驼绒藜，驼绒藜种子的复萌率显著高于红砂，复萌顺序为梭梭＞驼绒藜＞红砂＞碱蓬；梭梭、红砂和驼绒藜种子完全被抑制萌发的浸种天数大约为20 d。

2.5 PEG浸种预处理后4种荒漠植物的初生根生长

解除PEG胁迫后，除碱蓬的初生根随着PEG 干旱胁迫天数的延长呈降低趋势外，其他3种荒漠植物的初生根长均随着PEG干旱胁迫天数的延长呈先增加后降低的趋势（表3）。与对照相比，在PEG浸种1和3 d后梭梭的初生根长显著增加，达到6.4和5.3 cm，分别是对照的1.8和1.5倍，之后呈显著下降的趋势；红砂和驼绒藜的初生根长均在PEG浸种1 d后显著增加，但浸种3 d后二者均与对照之间无显著性差异；随着浸种天数的增加碱蓬的初生根长呈显著下降趋势，但浸种1～3 d没有显著性差异。

表1 4种荒漠植物种子经PEG浸种预处理后的萌发恢复率Table 1 Percentage of germination recovery of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution %

表2 4种荒漠植物种子经PEG浸种预处理后的发芽指数Table 2 Germination index of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution

表3 4种荒漠植物种子经PEG浸种预处理后的初生根长度Table 3 Radical length of four desert plant seeds after presoaking with PEG solution cm

3 讨论

3.1 干旱胁迫对4种荒漠植物种子萌发的影响

水分是影响种子萌发的关键生态因子［4］，也是制约植物生长和植被分布的重要因素，其对干旱荒漠植物的影响尤为重要［18，19］。不同渗透势的PEG胁迫对4种荒漠植物种子的萌发均具有一定的抑制作用，种子的发芽率、发芽指数随干旱胁迫强度的增加总体呈下降趋势（图1和2），这与相关文献的报道一致［20－24］。干旱胁迫下，梭梭种子的发芽率和发芽指数始终显著高于其他3种植物，甚至在较低的渗透势－2.1 MPa下，梭梭种子仍有30%的萌发率，而其他3种荒漠植物种子的发芽率已经为0，表明梭梭种子不仅具有很强的萌发抗旱性，而且出苗整齐，速度快。从研究结果还可以看出，在干旱胁迫较轻时，驼绒藜种子的发芽率，红砂、碱蓬种子的发芽率和发芽指数都有增加的趋势，说明轻度的干旱胁迫对这3种植物种子的萌发具有一定的促进作用，这与秦文静和梁宗锁［25］对尖叶胡枝子（Lespedezahedysaroides）的报道一致。干旱胁迫下，红砂种子发芽指数低、萌发持续而分散，其对干旱胁迫表现出独特的反应机制，这与曾彦军等［9］的研究一致，可能是其长期适应自然环境的结果。

干旱胁迫下，种子发芽、幼苗初生根生长对植物幼苗生存发育具有十分重要的意义［25，26］。一般野生的旱生植物种子、超旱生植物种子大多具有独特的萌发特性，在相同环境条件下扎根深的幼苗抗旱性强，以适应干旱荒漠区降水条件［8］。研究发现轻度的干旱胁迫对这4种荒漠植物的初生根生长均具有一定的促进作用，刺激了初生根的生长发育，这与曾彦军等［27］对柠条（Caraganakorshinskii）、花棒（Hedysarumscoparium）和白沙蒿（Artemisiasphaerocephala）的报道一致，与鱼小军等［28］对无芒隐子草（Cleistogenessongorica）和条叶车前（Plantagolessingii）的研究相近。碱蓬的初生根在0～－0.9 MPa渗透势条件下，均显著高于其他3种植物，说明碱蓬可能适宜在轻度干旱的环境下生长。同时，这也表明了逆境下一年生植物和多年生植物，灌木与草本植物幼苗初生生长的不同策略，一年生的碱蓬为了尽快地完成其生活史，必须迅速地生长。

各植物种对PEG干旱胁迫的耐受阈限不同［9，27］，梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子萌发的最低渗透势值分别为－3.0，－2.1，－2.1和－1.5 MPa，表明梭梭种子发芽抗旱性最强，其次为红砂和驼绒藜，碱蓬的抗旱性最弱，这可能是它们对环境长期适应而产生的不同表现。荒漠植物种子的萌发是一个复杂的过程，每一种荒漠植物在长期的进化历程中都演化出了与严酷生境相适应的萌发对策。本实验初步探讨了干旱胁迫对4种荒漠植物种子萌发和幼苗初生生长的影响，干旱对植物不同生长发育阶段或不同生理过程的影响，以及种子如何适应严酷的荒漠环境，还有待于进一步深入研究。

3.2 PEG浸种预处理后4种荒漠植物种子的萌发

在干旱环境下，种子能否保持活力及幼苗能否继续生长是植物存活的关键［25］，当胁迫环境减弱时，大多数荒漠植物显示出明显的复萌状态，表明它们可能比正常生长的植物更抗旱。随着浸种天数的延长，（解除PEG胁迫后）红砂种子的发芽率和发芽指数呈先增加后降低的趋势（表1，2），而其他3种植物种子的发芽率和发芽指数都呈下降趋势，说明短时间的PEG浸种对红砂种子的萌发有一定的促进作用，显著提高了红砂种子的发芽速度和整齐度，为其在荒漠中生长发育提供了有利保证。但是，浸种时间越长，种子受干旱胁迫的影响越大。在PEG浸种约10 d时，解除胁迫后，碱蓬种子的萌发完全被抑制，而此时梭梭种子的复萌率显著高于驼绒藜和红砂，说明短时间的PEG浸种对梭梭种子的伤害较小，其恢复性也较强，而对碱蓬种子的伤害则较深。同时也说明了PEG浸种处理后灌木与草本植物种子间的萌发差异，草本植物种子受干旱胁迫伤害重，萌发恢复力弱，而灌木植物种子受到的伤害则较小，萌发恢复力较强。

梭梭、红砂和驼绒藜的初生根长均随着浸种天数的增加呈先增加后降低的趋势（表3），说明短时间的浸种对这3种植物的初生根有一定的促进作用，干旱胁迫刺激了梭梭、红砂和驼绒藜初生根的生长，尤其是梭梭，PEG浸种1～3 d后其初生根长势良好。但是，PEG浸种对碱蓬的初生根生长影响很大，几乎抑制了其生长发育。同时还表明了PEG处理下草本植物和灌木的初生根生长差异，PEG浸种处理对草本植物的初生根生长始终具有抑制作用，但短时间的PEG浸种处理却能在一定程度上促进灌木的初生根生长。

解除干旱胁迫后，种子可以恢复萌发。从本研究结果可以看出，灌木的初生根经短时间低渗透势的PEG溶液浸种预处理后生长较好，但草本植物的初生根生长却受到了极大地抑制。这一现象的生态学意义在于：灌木可能更适于在干旱荒漠区生存。

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