松墨天牛成虫对寄主颜色的视觉选择研究

王健敏，代艳梅，陈晓鸣，杨子祥，陈 飞，孙宝刚

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室，昆明 650224)

大量研究表明，天牛主要通过嗅觉和味觉对外界化学信号的感知来获取环境信息 (Allison et al.，2004)。同时，视觉信号在天牛寄主选择过程中的重要性亦在很多研究中得以证实 (Groot and Nott，2001;McIntosh et al.，2001;Morewood et al.，2002)。天牛在寄主选择过程中，不但能够区分寄主与非寄主，还能准确识别和特异性攻击寄主中不同健康状况的个体，因此可将天牛种类划分为:健康寄主 (HH)种类，衰弱寄主 (WH)种类，濒死寄主 (SH)种类和死亡寄主 (DH)种类 (Hanks，1999)。松墨天牛Monochamus alternatus Hope是国内大部分省区均有分布的危害普遍且有代表性的蛀干害虫，也是传播松材线虫Bursaphelenchus xylophilus Nickle的媒介昆虫之一，其寄主范围较广，以攻击松属植物为主，常见的寄主有:马尾松Pinus massoniana Lamb、黑松Pinus thunbergii Parlatore、赤松 Pinus densiflora Sieb.et Zucc.、云南松Pinus yunnanensis Franch.等。前人有报道称，松墨天牛成虫喜欢攻击亚健康、衰弱、濒死或病死的松树 (杨宝君等，2003;王健敏，2010a，2010b)。为进一步研究视觉信号在松墨天牛寄主选择中的作用，并依据健康状况不同的松类寄主，其针叶颜色也各不相同的基本事实，从视觉选择的角度探讨松墨天牛在寄主选择过程中对寄主健康状况的偏好，我们特设计了仿真模拟自然生境中松墨天牛对不同健康状况的云南松针叶颜色的色卡选择试验，从而为验证松墨天牛是否属于次期性种类及其次期性级别的划分提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

松墨天牛雌、雄成虫均采自昆明市野生动物园内;德国劳尔 (RAL)国际标准色卡 (K5)，深圳市拓朴贸易有限公司;开放式圆柱形容器 (半径r=30 cm，高h=20 cm)，能够自由透气透光等。

1.2 试验方法

为消除寄主气味和外形的干扰，研究采用标准色卡替代自然寄主。试验前预先在云南松林间用劳尔国际标准色卡比对，筛选出寄主云南松针叶在松墨天牛成虫活动季节里所能呈现出的各种颜色对应的卡色色板。

试验将预先选好的各色板均匀等距地放入圆柱形容器内壁四周，在容器中央位置放入一个上下端敞口的小圆筒，每次向筒中放入1头天牛成虫，待天牛安静片刻后小心将圆筒移走，观察记录天牛对容器内四周不同颜色色板的选择趋向。试验以天牛爬向某种颜色的色板位置处并于该色板上停留超过10 s以上记为对该颜色作出选择。试验在白天 (9∶00～11∶30 a.m.)自然光线下和夜晚 (20∶00～22∶00 p.m.)日光灯照射下各进行一次，每次选择雌、雄天牛成虫各10头，每头天牛重复试验3次。

2 结果与分析

2.1 松墨天牛雌虫对寄主颜色的视觉选择

白天自然光线下松墨天牛雌虫对寄主颜色的视觉选择试验表明 (表1)，松墨天牛雌虫在白天的自然光线下通过视觉判断，对棕红色 (8012号)的选择比例最高，选择次数达8次，选择率为26.67%;其次是赭石棕色 (8001号)，选择率达20.00%;对健康的云南松针叶颜色叶绿色 (6002号)选择率仅为10.00%;对其它颜色的选择率均低于10.00%。

表1 松墨天牛雌虫对寄主不同颜色的视觉选择情况 (白天)Table 1 Visual selection of female Monochamus alternatus to different host colors during daytime

夜晚日光灯照射下松墨天牛雌虫对寄主颜色的视觉选择中 (表2)，对栗棕色 (8015号)视觉选择比例最高，选择次数达5次，选择率为16.67%;其次是棕红色 (8012号)和信号褐(8002号)，二者选择率均为13.33%;再次是柠檬黄 (1012号)和米褐色 (1011号)，二者选择率均为10.00%;对其余颜色选择率均低于10.00%。

表2 松墨天牛雌虫对寄主不同颜色的视觉选择情况(夜晚)Table 2 Visual selection of female Monochamus alternatus to different colors of host at night

综合白天和夜晚的视觉选择试验看，松墨天牛雌成虫选择最多的颜色均属棕褐色系:棕红色、赭石棕色、栗棕色和信号褐，对这4种颜色的累计选择率白天达60.01%，夜晚达43.33%。松墨天牛雌虫白天和夜晚对颜色的反应存在差异，白天对棕红色的选择率最高，而夜晚对栗棕色的选择率偏高一些，可能与光源 (自然和人工)、光质的不同以及天牛视觉系统在不同光环境下对光的感知偏差等有关。

2.2 松墨天牛雄虫对寄主颜色的视觉选择

白天自然光线下松墨天牛雄虫对寄主颜色的视觉选择情况见表3，松墨天牛雄虫对棕红色(8012号)的选择比例最高，选择次数达7次，选择率为23.33%;其次是栗棕色 (8015号)和叶绿色 (6002号)，此二者选择率均为13.33%;再次为赭石棕色 (8001号)和柠檬黄 (1012号)，二者选择率均为10.00%;对其余颜色的选择率均低于10.00%。

表3 松墨天牛雄虫对寄主不同颜色的视觉选择情况 (白天)Table 3 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host during daytime

夜晚日光灯下松墨天牛雄虫对寄主颜色的视觉选择中 (表4)，对信号褐 (8002号)的选择比例最高，选择次数达8次，选择率达26.67%;其次是栗棕色 (8015号)，选择率为20.00%;对珍珠绿 (6035号)、棕红色 (8012号)和草绿色(6010号)的选择率分别为16.67%、10.00%、10.00%;对其余颜色的选择率均低于10.00%。

表4 松墨天牛雄虫对寄主不同颜色的视觉选择情况(夜晚)Table 4 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host at night

综合白天和夜晚的视觉选择试验看，松墨天牛雄成虫选择最多的颜色均属棕褐色系:信号褐、棕红色和栗棕色，对这3种颜色的累计选择率白天达39.99%，夜晚达56.67%。松墨天牛雄虫白天和夜晚对颜色的具体选择存在差异，白天选择棕红色的最多，夜晚对信号褐选择率最高，可能与光源 (自然和人工)、光质的不同以及天牛视觉系统在不同光环境下对光的感知偏差等有关。

3 结论与讨论

视觉信息用于行为抉择的过程是一个极其复杂的脑信息处理过程，昆虫对外界环境的学习是以价值权衡控制的，并可影响其行为抉择，以实现利益的最大化或避免一定的损失 (马奇和张立明，2008)。通过研究松墨天牛雌、雄成虫对寄主云南松针叶颜色色板的视觉选择可以看出，视觉信号在松墨天牛的寄主选择过程中确实发挥着重要作用。无论白天还是夜晚，松墨天牛雌、雄成虫选择较多的针叶颜色有:棕红色、栗棕色、信号褐、赭石棕和叶绿色;特别是在白天自然光线下，雌、雄成虫均对棕红色表现出最强的趋性，综合来看，天牛所选的颜色主要属于棕褐色系。从林间松针颜色为棕褐色系所对应的云南松分析，其健康状况主要为衰弱和濒死，即松墨天牛成虫通过视觉判断偏好选择衰弱和濒死云南松针叶的颜色，推测松墨天牛成虫在寄主选择过程中借助视觉主要定位于衰弱和濒死的寄主，从这个角度看，可将松墨天牛划入主要攻击衰弱和濒死寄主的种类。这与前人报道松墨天牛成虫喜欢攻击亚健康、衰弱、濒死或病死的松树 (杨宝君等，2003)的结论相符。

然而，因为松墨天牛成虫的体色亦属于棕褐色系，试验中松墨天牛更多选择这一类的颜色是完全出于寄主选择的先天本能，还是出于躲避天敌，通过寻找与自身体色相近的环境颜色确保得以生存?但从长期进化的角度看，松墨天牛成虫之所以进化生成这样类似于寄主颜色的体色，应该是同时兼顾到食物的获取、栖息和在此过程中对天敌的躲避，以合理的生态策略实现最科学有效的生存繁衍。这也从侧面更进一步推证了松墨天牛成虫主要选择攻击衰弱和濒死的寄主，属于典型的次期性蛀干害虫。

本试验中，对于夜晚的处理采用人工光源(日光灯)照射，与自然界实际状况不同:夜晚林间自然状况下为无光或受微弱的月光照射或村庄等人为活动区域附近零星的灯光透射等。这样设计试验主要目的在于初步探索视觉对天牛成虫夜间行为活动的影响以及夜晚光照条件下视觉反应和判断是否与白天有相似的稳定规律存在?抑或是视觉判断存在昼夜差异?通过本研究反映出:光照条件下视觉判断存在昼夜差异，这可能与光源、光质的不同以及天牛视觉系统在不同光环境下对光的感知偏差等有关;但昼夜松墨天牛对于寄主颜色的选择趋性均表现出一致的规律——都趋向棕褐色系。对于模拟夜间纯自然环境下的视觉反应和寄主选择试验还有待进一步开展。

References)

Allison JD，Borden JH，Seybold SJ，2004.A review of the chemical ecology of the Cerambycidae(Coleoptera).Chemoecology，14:123－150.

Groot P，Nott R，2001.Evaluation of traps of six different designs to capture pine sawyer beetles(Coleoptera:Cerambycidae).Agri.For.Entomol.，3:107 －111.

Hanks LM，1999.Influence of the larval host plant on reproductive strategies of cerambycid beetles.Annu.Rev.Entomol.，44:483－505.

Ma Q，Zhang LM，2008.A reinforcement learning model to simulate insect's choice behavior facing visual cues.Acta Biophysica Sinica，24(3):211－220.［马奇，张立明，2008.模拟昆虫视觉－行为抉择的强化学习模型.生物物理学报，24(3):211－220］

McIntosh RL，Katinic PJ，Allison JD，Borden JH，Downey DL，2001.Comparative efficacy of five types of trap for woodborers in the Cerambycidae，Buprestidae and Siricidae.Agri.For.Entomol.，3:113－120.

Morewood WD，Hein KE，Katinic PJ，Borden JH，2002.An improved trap for large wood－boring insects，with special reference to Monochamus scutellatus(Coleoptera:Cerambycidae).Can.J.For.Res.，32(3):519 －525.

Wang JM，Liu J，Chen XM，Yang ZX，Ye SD，2010a.Host selection of xylophagous insects and its application in forest health evaluation.Forest Research，23(1):125－133.［王健敏，刘娟，陈晓鸣，杨子祥，叶寿德，2010a.蛀干昆虫的寄主选择及其在森林健康评价中的应用.林业科学研究，23(1):125－133］

Wang JM，2010b.Host selection features of Monochamus alternatus to Pinus yunnanensis and applications of xylophagous insects to forest health assessment.Ph.D.thesis.Beijing:Chinese Academy of Forestry.1－33.［王健敏，2010b.松墨天牛对云南松选择特性及蛀干昆虫在森林健康评价中的应用.博士学位论文.北京:中国林业科学研究院.1－33］

Yang BJ，Pan HY，Tang J，Wang YY，Wang LF，2003.Bursaphelenchus xylophilus Disease.Beijing:Chinese Forestry Press.61 －62.［杨宝君，潘宏阳，汤坚，王玉嬿，汪来发，2003.松材线虫病.北京:中国林业出版社.61－62］