番茄抗冷性的研究进展

程群科，罗庆熙，李利兰，孙晶晶

（西南大学园艺园林学院，重庆北碚，400715）

番茄（Solanum lycopersicum）是茄科作物，属于喜温蔬菜，不耐低温，对冷害敏感。整个生育期的最适温度为18～25℃，气温低于14℃时，植株不能正常开花结果；气温10℃以下时，生物量降低，绝大多数品种会受冷害；温度低于6℃时间过长，植株就会死亡，即使短期低温，植株生长也会受到影响。冷害使蔬菜作物生理活动受到抑制，冷害发生时的平均温度一般为0～10℃。冷害对植物造成的伤害程度，除取决于低温外，还取决于低温维持时间的长短。在我国南方冬季和北方春季番茄生产经常遭受低温冷害，尤其是近年来，日光温室的发展，使得低温冷害问题变得日益突出，严重影响番茄反季节生产。本文拟对番茄抗冷性方面的研究进展进行综述。

1 番茄受到冷害时的表现

叶片呈水渍状、叶片边缘受冻、暗绿色、破皮流胶、脱落等；根系停止生长，不能增生新根，部分老根发黄，逐渐死亡，造成沤根。当温度骤然上升时，植株萎蔫或生长速度减慢。花、果实受冷害后，影响授粉效果，或不能受精，造成大量落花落果或畸形果。低温胁迫下，蔬菜作物细胞膜容易受损，同时对光合作用产生一定的抑制作用。朱世东等[1]研究发现，低温处理番茄和辣椒幼苗后，2种植物的细胞膜透性增大，电解质泄漏增多。

2 番茄抵御冷害的反应机制

为防止活性氧伤害，植物形成对逆境胁迫的适应性生理生化反应机制，主要包括以下几个方面。

①细胞膜本身的结构和组成成分，尤其是不饱和脂肪酸含量及其所占的比例大小。不饱和脂肪酸含量及所占比例，即脂肪酸不饱和酸指数（IUFA）越高，质膜相变温度越低，则抗冷性越强[2]。

②膜系统的保护酶体系，主要指过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），SOD可催化O2歧化为H2O2，POD、CAT再将其还原成H2O，对于清除氧自由基有较大作用。

③非酶促防御系统，如VC、VE、VA和辅酶Q等。维生素C（ASA）是非酶促系统的重要抗氧化剂，能将 O2、羟自由基（·OH）和单线态氧（1O2）歧化为H2O2，对于清除氧自由基有较大作用。

④细胞内含物质，如产生的脯氨酸（Pro）可保持原生质与外环境的渗透平衡，保持膜结构的完整性，提高蔬菜的抗逆性。这些物质的含量变化可反映细胞对低温的抗性强弱，是细胞抗冷的保护反应。

3 提高番茄抗冷性的常规途径

3.1 选育耐低温的优良品种

通过对种质资源的收集研究和抗寒性鉴定，筛选出抗寒力强的原始材料，再通过各种育种手段和方法培育出抗寒性强的优良品种。在日本一些耐高温和耐低温品种对夜温适应性的差距可达5℃，品种间杂交可增强耐低温性，目前已育成适于保护地栽培的耐低温番茄品种[3]。再者，通过生物工程方法将抗寒性强的基因直接转移到现有的栽培番茄品种中，并使其高效表达，以提高品种的抗寒性，目前已经分离出与耐低温相关的基因并得到应用，如孟祥栋等[4]利用农杆菌将比目鱼体内的扰冻蛋白（AFP）基因转入番茄，发现转基因番茄不但稳定转录AFP的mRNA，还产生一种新的蛋白质。这种转基因番茄的组织提取液在冰冻条件下能有效阻止冰晶的形成，转基因植株经鉴定，抗冻能力明显提高。但是，到目前为止，对获得的转基因植株的追踪研究报道仍然较少。

3.2 采取栽培措施

采取栽培措施，如扣棚、设置多层覆盖、加反光幕等方法来提高地温和气温，以满足作物生长发育的需要，但此种方法需要大量的人力和物力，使生产成本增加，造成相对经济效益下降[5]。

3.3 低温锻炼与交叉适应

将植物置于非致死的低温下锻炼，可提高其耐低温胁迫的忍耐能力。机械擦伤可提高番茄叶片耐冷性[6]。Wheaton 等[7]报道，番茄幼苗经 12.5℃ 48 h锻炼后，在冷害温度下的受害程度远小于未锻炼的幼苗。因为交叉现象的存在，有研究发现盐胁迫可提高马铃薯和菠菜幼苗耐冷性，外辐射（UV-B）可增强黄瓜的耐冷性，盐、冷和热预处理也可不同程度地提高水稻幼苗耐低温的能力[8]。

3.4 施用外源物质

施用水杨酸、Ca2＋、油菜素内酯等植物生长调节剂能提高蔬菜的耐寒性。多效唑（PP333）能增加植物膜脂不饱和指数和油酸含量，降低肉豆蔻酸、棕榈酸含量，提高番茄的耐低温能力[9]。李芸瑛等[10]研究发现根施甜菜碱可以缓解低温胁迫下黄瓜幼苗叶片中叶绿素含量的下降速度，保持相对较高的净光合速率和抗氧化酶活性，减少丙二醛的积累，保持细胞膜的相对完整性，提高幼苗存活率。

4 嫁接与番茄抗冷性

嫁接可以提高蔬菜的抗冷性。生产上常用的番茄砧木有兴津101号、LS-89、耐病新交1号、斯库拉姆、安克特、夏威夷、托鲁巴姆、阿拉姆、果砧一号等。通过低温下番茄幼苗冷害指数及生理生化的变化可以看出，嫁接可以提高番茄抗冷性。大量试验证明，适宜的砧木能明显提高黄瓜对低温的抗性。Ahn等[11]研究表明，以黑籽南瓜为砧木嫁接的黄瓜，在低温下根系吸收养分与水分能力较常温下明显增强。于贤昌等[12]研究表明，用黑籽南瓜嫁接的黄瓜与自根黄瓜相比，在矿质吸收、激素代谢、膜保护酶系活性、糖和蛋白质含量等方面均发生了利于抗冷性提高的明显变化。对于嫁接提高蔬菜抗冷性的机理，以及嫁接苗的抗冷性介于砧木和接穗之间的机理目前还有待研究。

5 展望

番茄抗冷性受多种特异的数量抗冷基因调控，因此，影响番茄抗冷性因素是多方面的。这些干扰因素与低温对番茄生育的单一作用和互作现象，以及不同基因型对低温的反应差异还不清楚。目前番茄抗冷性生理学研究的热点主要集中在寻找番茄合适的砧木和选育耐低温能力强的新品种上。在运用生物技术手段研究番茄耐冷性方面，虽然已有成功的例子，但要注意结合传统的育种方法，搞好转基因工作的后续研究。相信新型外源物质的发展会为番茄抗冷性的研究带来新的机遇。

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[3]山川邦夫.温室果菜类耐低温性品种的现状和今后的育种[J].农业 および园艺，1981，56（4）∶559-562.

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[12]于贤昌，邢禹贤，马红，等.黄瓜嫁接苗抗冷特性研究[J].园艺学报，1997，24（4）∶348-352.