三个小麦农家品种的苗期抗白粉病遗传分析

赵小华， 许红星， 李秀全， 安调过＊

（1．中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，石家庄 050021；2．中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081；3．中国科学院研究生院，北京 100049）

小麦白粉病是由布氏白粉菌小麦专化型（Blumeria gr a minis f．sp．tritici，Bgt）引起的真菌病害，对我国小麦安全生产造成严重威胁。培育抗病品种是最为经济、安全、有效的防治措施［1］。现代农业造成的抗源及抗病基因的单一化，加速了对不断变异的白粉菌小种的定向选择作用，促进毒性新小种不断出现，使得小麦生产品种的抗性不断丧失。因此有必要挖掘新的抗源材料，提高抗病基因的多样性，从而有效控制小麦白粉病。

目前国际上正式命名的小麦抗白粉病主效基因有57个，分布在40个基因位点上（Pm1～Pm43），这些基因来源于普通小麦、小麦近缘属和小麦近缘种，其中来自普通小麦的抗病基因有Pm4c［2］、Pm38［3］和Pm39［4］等27个，其余的来自于小麦近缘属（黑麦、山羊草、簇毛麦以及中间偃麦草等）和小麦近缘种（栽培一粒小麦、野生一粒小麦、波斯小麦等）。已经报道的小麦抗白粉病基因中，Pm5e、ml xbd和Pm24分别来源于我国的小麦农家品种‘复壮30’［5］、‘小白冬麦’［6］和‘齿牙糙’［7］。小麦农家品种是经过长期自然和人工选择的产物，具有丰富的遗传多样性。对其抗病基因进行研究，并进行合理的开发和利用，将有助于改善抗病基因的单一化，增加抗源的多样性。

本实验室对258份国内小麦农家品种苗期接种国内北方麦区流行的白粉菌E09菌株和石家庄地区的混合白粉病原菌，筛选出‘矮秆芒麦’（ZM04132）、‘红头麦’（京2651）和‘大红头’（S761）表现免疫至高抗，继续对这3份农家品种接种白粉菌E03、E05、E18、E20和E23菌株，结果均表现为抗病。为进一步研究它们的抗白粉病遗传特点，本研究对这3份品种进行苗期抗性的遗传分析，为其在抗病育种中的利用提供依据。

1 材料与方法

1．1 材料

供试小麦农家品种‘矮秆芒麦’、‘红头麦’和‘大红头’来自于国家种质资源库，并由前期白粉病抗性鉴定筛选而来；作为感病对照的普通小麦品种‘铭贤169’由本实验室保存。小麦白粉菌E09菌株由中国农业科学院植物保护研究所提供。

1．2 抗性鉴定

所有小麦材料均播种于72孔的穴盘中，每个穴盘随机种植‘铭贤169’作为感病对照。所有小麦材料播种后置于室温下培养。待苗生长至一叶期时进行接种，置于黑暗条件下保湿培养24 h后，放在温室中培养，L∥D＝14 h∥10 h，昼夜温度为22℃／18℃。接种后10 d，待‘铭贤169’充分发病，调查记载发病情况。抗性调查时，反应型按照“0～4”六级记载［8］；0型为免疫，0；型为近免疫，1～4型分别为高抗、中抗、中感和高感。

1．3 统计分析

根据调查记载的情况，将0～2型划分为抗病类型，3～4型划分为感病类型，计算杂交F2代群体的抗病单株与感病单株的比值，并经卡方测验分析其符合度。参照何家泌［9］小麦抗病基因分离理论模式，结合F1植株的抗病性、F2群体的抗感单株分离比例，对鉴定结果进行分析。

2 结果与分析

2．1 小麦农家品种‘矮秆芒麦’抗性遗传分析

‘矮秆芒麦’对白粉菌E09菌株的反应型为0～1型，‘铭贤169’对E09的反应型为4型，正交和反交的F1代植株对E09的反应型均为4型，表明‘矮秆芒麦’对E09的抗性主要由隐性核基因控制。在161株‘矮秆芒麦’ב铭贤169’组合构成的F2分离群体中，有47株表现抗病、114株表现感病。抗病株中反应型为0型的有18株、反应型为1型的有13株、反应型为2型的有16株；感病株中反应型为3型的有55株、反应型为4型的有59株；抗感分离比符合1∶3（χ2＝1．29，p＝0．26，表1）。遗传分析结果表明，‘矮秆芒麦’对E09的抗性由1对隐性基因控制［9］。

表1 ‘矮秆芒麦’与‘铭贤169’杂交各世代对白粉菌E09菌株的抗性表现

2．2 小麦农家品种‘红头麦’抗性遗传分析

遗传分析与2．1类似，‘红头麦’对白粉菌E09菌株的反应型为0型，‘铭贤169’对E09的反应型为4型，正交和反交的F1代植株对E09的反应型均为4型，表明‘红头麦’对E09的抗性主要由隐性核基因控制。在156株‘红头麦’ב铭贤169’组合构成的F2分离群体中，有42株表现抗病、114株表现感病。抗病株中反应型为0型的植株有5株、反应型为1型的有6株、反应型为2型的有31株；感病株中反应型为3型的有45株、反应型为4型的有69株；抗感分离比符合1∶3（χ2＝0．21，p＝0．64，表2）。遗传分析结果表明，‘红头麦’对E09的抗性由1对隐性基因控制。

表2 ‘红头麦’与‘铭贤169’杂交各世代对白粉菌E09菌株的抗性表现

2．3 小麦农家品种‘大红头’抗性遗传分析

遗传分析与前面两者类似，‘大红头’对白粉菌E09菌株的反应型为0型，‘铭贤169’对E09的反应型为4型，正交和反交的F1代植株对E09的反应型均为4型，表明‘大红头’对E09的抗性主要由隐性核基因控制。在157株‘红头麦’ב铭贤169’组合构成的F2分离群体中，有43株表现抗病、114株表现感病。抗病株中反应型为0型的植株有20株、反应型为1型的有13株、反应型为2型的有10株；感病株中反应型为3型的有80株、反应型为4型的有34株；抗感分离比符合1∶3（χ2＝0．36，p＝0．55，表3）。遗传分析结果表明，‘大红头’对E09的抗性由1对隐性基因控制。

表3 ‘大红头’与‘铭贤169’杂交各世代对白粉菌E09菌株的抗性表现

3 讨论

小麦农家品种‘矮秆芒麦’、‘红头麦’和‘大红头’对石家庄本地区的混合白粉病菌表现出良好的抗性。本研究利用白粉菌E09菌株，对这3份农家品种进行了抗性遗传分析。结果表明，这3份农家品种对E09的抗性均由1对隐性基因控制。该结果有助于这3份农家品种进一步的分子标记及定位研究，为其作为抗源在小麦抗白粉病育种中的应用奠定了基础。

对小麦农家品种中的白粉病抗性基因进行遗传分析，前人也有一些报道［10－12］。其中胡卫国等对陕西小麦农家品种‘矮秆芒麦’和‘大红头’进行白粉病抗性遗传分析，结果表明，‘矮秆芒麦’含有3对隐性抗白粉病基因，‘大红头’含有2对显性互补抗白粉病基因［10］，与本研究的结果并不一致。胡卫国等采用的白粉病菌株为关中4号，本研究采用的白粉菌为E09菌株，不同的菌株有不同的毒性（无毒性）基因，品种中与之相对应的抗性基因也不同，因此有不同的抗性表现；另外，小麦农家品种是我国农民在长期的生产实践中选择、经品种资源科学家征集、整理而来的品种，往往多个材料具有相同的名字，不同来源和材料本身不同的情况时常发生，胡卫国等用到的小麦农家品种‘矮秆芒麦’、‘大红头’与本研究中的‘矮秆芒麦’、‘大红头’同名但也有可能来源不同。总之，农家品种是改良小麦的一个重要基因库。由于农家品种本身普遍存在的异质性，因此，对农家品种的研究，首先要在保证材料纯化的基础上，进一步鉴定发掘其携带的有益基因。本研究涉及的3份农家品种都是在这样的基础上进行抗病性鉴定和遗传分析的。

目前已正式命名的小麦抗白粉病基因中，大多数表现为显性遗传，少数表现为隐性遗传，包括Pm5a、Pm5b、Pm5c、Pm5d、Pm5e、Pm9、Pm26 和Pm42［13－14］。本研究中发现的3份小麦农家品种‘矮秆芒麦’、‘红头麦’和‘大红头’所携带的抗性基因均为隐性基因。Pm5a的载体品种‘Hope’对白粉菌E03、E05、E09、E20和 E23菌株均表现为感病［15］，Pm5b的载体品种‘Kor moran’对E09表现出感病［16］，Pm5c的载体品种‘Kolandi’对 E05、E09表现出感病［16］，Pm5e的载体品种‘复壮30’对 E18、E23表现出感病［17］，而本研究中3份农家品种‘矮秆芒麦’、‘红头麦’和‘大红头’对 E03、E05、E09、E18、E20和E23这些菌株均表现抗病，可以推知，这3份农家品种所携带的白粉病抗性基因应该不同于Pm5a、Pm5b、Pm5c、Pm5e。另外，两个抗白粉病隐性基因Pm26［18］和 Pm42［14］都来源于野生二粒小麦，而本研究中的白粉病抗性基因均来自于农家品种，推测这3份农家品种所携带的白粉病抗性基因可能不同于Pm26和Pm42。至于3份农家品种中含有的抗白粉病基因与Pm5d和Pm9是否相同，还有待于进一步的分析。而3份农家品种所携带的抗白粉病基因之间的相互关系，也有待于进一步的等位性分析。

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