卧龙巴郎山川滇高山栎叶片营养元素的海拔梯度变化特征

刘千里，徐雪梅，刘兴良 ，文智猷，刘世荣

(l.阿坝州科学技术研究院林科所，四川汶川 623000;2.阿坝州松潘县林业局，四川松潘 623303;

3.四川省林业科学研究院，四川成都 6l008l;4.中国林业科学研究院，北京 l0009l)

叶片是植物代谢活动最活跃的器官，具有更新快、营养含量高以及在林木生活史过程中的结构和功能不断变化(Dale，l982)等特征，其营养特征被认为最能反映植物的营养利用策略(黄建军等，2003)以及植物对元素的吸收和累积的特点(Grubb et al，l982，l994;Proctor，l989)。在叶养分浓度的动态变化(Boerner，l984;Oliveira et al，l996;Robert et al，l996;Santa et al，l997;陈金耀，l999;孙书存等，200l)，常绿与落叶植物养含量的差异(Chapin，l980;Chabot＆ Hicks，l982;Bloom et al，l985)，叶养分回收率(孙书存等，200l)和土壤养分浓度(Chapin，l980)同碳的库-汇强度、养分自身的存在状况的关系(Chapin ＆ Moilancen，l99l;Aerts，l996)，叶养分含量(陈金耀，l999;林承超，l999;莫江明等，2000;杨承栋，2002;管东生，2003)及其与生长的关系(Pugnaire et al，l993;刘广全等，200l;刘苹等，2003)，以及利用叶片营养分析数据诊断林木缺素状况(Beaufils，l973;Briddey，l986;黄益宗等，2002;陈卫文等，2004)等进行了大量研究，但反映同一物种叶片营养对海拔梯度的响应未见报道。川滇高山栎(Quercus aquifolioides)林属亚高山硬叶栎林(subalpine sclerophyllous oak forest)是中国植被非常特殊的类型，在西南高山峡谷的阳坡往往形成大面积的顶极群落(climax community)(杨钦周，l990)，并且在横断山地区从森林到灌丛连续出现的现象极为罕见(吴征溢等，l980;金振洲等，l98l)，因此，川滇高山栎林不仅对于研究种群的地理分化以及种群内个体形态分化等具有重要价值(李进等，l997，l998)，而且研究不同海拔川滇高山栎叶的养分浓度的差异，探讨植被化学元素含量特征，对于了解该区川滇高山栎种群的适应能力、养分的利用、生态系统的养分循环及生物地球化学过程等具有重要的意义。

l 研究区概况及研究方法

l.l 研究区概况

卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘的邛崃山东坡，东经 l02°52'～l03°24'，北纬 30°45'～3l°25'，以高山峡谷为主要地貌特征。该区具有冬寒夏凉、降水丰富、干湿季节明显的气候特点，在海拔2 700 m地带，年平均温度8.4℃，l月平均气温 -l.7℃，7月平均气温l7.0℃，≥0℃活动积温4 000℃;年平均降水量86l.8 mm，5月～9月降水量达全年降水量的68.l%，年平均相对湿度80%左右。川滇高山栎灌丛集中分布在该区海拔2 700 m～3 300 m地带，下接河谷，上接高山草甸。林下土壤为山地棕土，较干燥，厚度50 cm左右。灌丛郁闭度0.8，平均高度l.l cm ～3.5 cm，零星分布灌木有 l3种，灌木种类以川滇高山栎为优势建群种，伴生种类主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、红花蔷薇(Rosa moyesii)等;草本植物 32种，盖度 0.4，平均高度0.25 m，主要种类有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、双花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等;苔藓盖度 0.4，厚度 2 cm;枯枝落叶层厚度3 cm ～6 cm。

l.2 研究方法

l.2.l 取样方法

影响植物叶回收过程的因子很多，植物单个植株或种群在不同年间对养分的吸收有很大差异，凋落时间或遮阴等都会影响回收率，取样个体数也因研究目的而异(Aerts，l996)，在大小相似的个体上重复取样是很多构件水平研究的常用方法(Chapin＆ Kedrowski，l983，孙书存等，200l)。本研究于2003年7月～9月在卧龙自然保护区巴郎山沿川滇高山栎灌丛分布海拔梯度，间隔400 m的5个海拔地带5 m×5 m的样方内，选择平均木，在测定生物量的同时，在树冠中上部四周取上、中、下分当年生叶和老叶采集植物合样品各l kg左右，及时带回实验室冼净，在l05℃烘20 min杀青，然后在60℃下烘8 h，粉碎样品备用。

l.2.2 分析与数据处理

样品采用H2SO4-30%H2O2消化。以蒸馏法测定N;钼锑钪比色法测定P;火焰分光光度计测K;原子吸收分光光度计计测Ca、Mg。数据采用excel在计算机上处理和分析。

2 研究结果

2.l 当年生叶营养元素含量的海拔梯度变化

对川滇高山栎当年生叶营养元素含量研究表明(表 l)，叶 N、P、K、Ca和 Mg含量范围分别在l.33% ～ l.67%、0.l4% ～ 0.2l%、0.57% ～0.89%、0.22% ～ 0.69% 和 0.08% ～ 0.l7%，其平均含量大小排序为 N＞K＞Ca＞P＞Mg，分别为l.45%、0.75%、0.49%、0.l7% 和 0.l3%;川滇高山栎N、P含量随海拔呈现先下降后升高的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较低;K含量随海拔升高而升高;Ca、Mg含量随海拔升高而降低。

表l 不同海拔川滇高山栎当年生叶营养元素含量Table l Nutrient contents in annual leaves of Q.aquifolioides at different altitudes

2.2 老叶营养元素含量的海拔梯度变化

对海拔2 000m～3 600 m的川滇高山栎老叶营养元素含量研究表明(表 2)，老叶 N、P、K、Ca、Mg含 量 范 围 分 别 在 0.99% ～ l.25%、0.l l% ～0.20%、0.30% ～0.48%、0.63% ～l.02%和 0.07%～0.l6%，其平均含量大小排序为N＞Ca＞K＞P＞Mg，分 别 为 l.08%、0.79%、0.40%、0.l6% 和0.l l%。川滇高山栎老叶N含量随海拔升高而升高;P、K、Ca、Mg含量呈现先升高后下降的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较高。

表2不同海拔川滇高山栎老叶营养元素含量Table 2 Nutrient contents in aged leaves of Q.aquifolioides at different altitudes

2.3 叶营养元素含量的动态变化

比较当年生叶、老叶(2 a以上)营养元素含量表明(图l)，N含量，在海拔2 000 m～3 600 m范围，当年生叶N含量比老叶N含量高。P含量，当年生叶P含量比老叶N含量表现为高—低—高的趋势，即分布在低海拔(海拔2 000 m)和高海拔(海拔3 200 m～3 600 m)的川滇高山栎当年生叶P含量比老叶P含量高，而中间海拔(海拔2 400 m～2 800 m)的川滇高山栎当年生叶P含量比老叶P含量低。K含量，与新老叶片中N含量的海拔梯度变化规律一致，即当年生叶K含量比老叶K含量高。Ca含量，除海拔2 000 m当年生叶Ca含量比老叶Ca含量高以外，其余海拔梯度，都表现为当年生叶Ca含量比老叶Ca含量低。Mg含量，与新老叶片中N、K含量的海拔梯度变化规律一致，但新老叶片中Mg含量差异不明显。

图l 川滇高山栎不同年龄叶片营养元素含量Fig.l Nutrient contents in differnt-age leaves of Q.aquifolioides

2.4 叶片中养分比值的海拔梯度变化

对川滇高山栎叶片中营养元素间比值变化的分析表明(表3)，N/P比值，平均N/P比值当年生叶比老叶高，当年生叶范围在7.83～9.50，随着海拔的升高而降低;老叶范围在5.25～9.00，具有随着海拔的升高先下降后升高的趋势，海拔2 800 m最低，为5.25。C/N比值，平均C/N比值老叶比当年生叶高，当年生叶范围在3l.9l～40.l8，老叶范围在44.34～56.04，总趋势为随着海拔的升高而降低。P/K比值，平均P/K比值老年比当年生叶高，当年生叶范围在 0.20 ～0.28，老叶范围在 0.3l ～0.48;当年生叶随着海拔升高呈现先降低后升高的趋势;老叶随着海拔升高呈现先升高后降低的趋势。K/Ca比值，平均K/Ca比值当年生叶比老叶高，当年生叶范围在 0.83 ～3.9l，老叶范围在 0.39 ～0.65;当年生叶随着海拔的升高而增大，老叶随着海拔升高呈现先升高后降低的趋势。K/Mg比值，平均K/Mg比值当年生叶比老叶高，当年生叶范围在3.56 ～l0.75，老叶范围在 2.50 ～6.00，总趋势为随着海拔的升高而增大。

表3 不同海拔高度川滇高山栎叶养分比值的变化Table 3 Variation of their specific value in leaves of the Q.aquifolioides at different altitudes

3 讨论

3.l 叶营养元素含量与海拔的关系

分布于中国卧龙自然保护区海拔2 000 m～3 600 m的川滇高山栎当年生叶营养元素含量平均含量大小排序为 N(l.45%)＞Ca(0.75%)＞K(0.49%) ＞P(0.l7%) ＞Mg(0.l3%);且当年生叶N、P含量随海拔呈现先下降后升高的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较低，K含量随海拔升高而升高;Ca、Mg含量随海拔升高而降低。老叶营养元素平均含量大小排序为N(l.08%)＞Ca(0.79%)＞K(0.40%) ＞P(0.l6%) ＞Mg(0.l l%)，且老叶 N 含量随海拔升高而升高，P、K、Ca、Mg含量呈现先升高后下降的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较高。N、K、Mg含量呈现当年生叶比老叶高的趋势;P含量除2 600 m以外，老叶的含量比l a生叶低;Ca含量在海拔2 400 m以上出现老叶比l a生叶高，海拔2 000 m为l a生叶比老叶高。植物叶片干重的N含量的海拔响应趋势不尽一致，表现为3种格局(史作民等，2004):(l)氮含量随海拔的升高而明显降低(Cordell，et al，l999;Vitousek，et al，l990);(2)氮含量随海拔变化不明显(Kogami，et al，200l);(3)氮含量随海拔的升高先降低然后又升高(Hikosaka，et al，2002;Morecroft，et al，l992)。川滇高山栎当年生叶N含量海拔的分布格局与第3种相近似(Hikosaka，et al，2002;Morecroft，et al，l992)，而老叶N含量则随海拔升高而升高。因而高海拔植物叶片受低温和生长季较短的影响而导致的生物量的降低，导致叶片干重的氮含量随海拔升高而增加(Morecroft，et al，l992)，这种解释并不完善，需要进一步研究。

3.2 叶营养元素N/P比值与区域环境的关系

N、P营养元素是植物体内最容易发生短缺的元素，常常是森林生态系统的一个限制因子。在浙江天童32种常绿阔叶树叶片中，P含量在0.03% ～0.23%，N 含量l.02% ～2.74%，表明不同植物对 P的需求差异可能要大于其对N的需求差异，同时发现常见于沟谷地区的杜英、薄叶润楠、紫楠等树种叶片的营养含量明显大于常绿树叶片营养含量的平均值，这可能与沟谷地区水分充足，营养条件好等因素有关(黄建军等，2003)，而本项研究发现，N/P比值，当年生叶范围在7.83～9.50，随着海拔的升高而降低;老叶范围在5.25～9.00，具有随着海拔的升高先下降后升高的趋趋势，川滇高山栎叶片具有N(l.08%) ＞ P(0.l6%)，也表明植物对于营养的选择吸收性。川滇高山栎N、P含量随海拔呈现先下降后升高的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较低，老叶N含量随海拔升高而升高;P含量呈现先升高后下降的趋势，即在海拔2 400 m和2 800 m较高。N/P比值，当年生叶范围在 7.83～9.50，随着海拔的升高而降低;老叶范围在5.25～9.00，具有随着海拔的升高先下降后升高的趋势。当N:P比大于l6时表明在群落水平P的含量限制植物的生

长，N:P比小于l4时表明N的含量限制植物的生长，而N:P比在l4至l6之间时，N与P单独或共同影响植物的生长(Koerselman，l996)。川滇高山栎当年生叶N/P 比值在7.83 ～9.50，老叶范围在5.25～9.00，远远小于l4，表明该地区N的含量困难限制川滇高山栎的生长的重要因素之一。因此，对于同一个树种而言，植物的营养含量不仅随植物基因型的不同而变化，而且随植物的地理分布，土壤状况、温度变化而有所差异(黄建军等，2003)。

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