浅谈现代美国蜜蜂授粉业

张炫 和绍禹 陈彦平

（1.美国农业部科技服务处贝尔茨维尔蜜蜂实验室；2.云南农业大学东方蜜蜂研究所）

浅谈现代美国蜜蜂授粉业

张炫1,2*和绍禹2**陈彦平1***

（1.美国农业部科技服务处贝尔茨维尔蜜蜂实验室；2.云南农业大学东方蜜蜂研究所）

蜜蜂授粉每年为美国创造约150亿美元的农业增产效益。在现代化农业发展过程中，由于大规模单一品种的农作物种植模式和杀虫剂的广泛使用，导致授粉昆虫多样性消失的同时，对人工饲养授粉蜜蜂的依赖性也不断加强，从而加快了蜜蜂授粉服务的商业化进程。其中美国西海岸加利弗利亚的杏仁树授粉业现已发展成为世界上规模最大和商业化程度最高的蜜蜂授粉基地，同时商业化的蜜蜂授粉普遍存在于美国现代农业生产中。与此同时，市场化的运作方式也在改变着传统的蜜蜂养殖模式。近年来蜜蜂疾病的流行，以及美国蜂群持续性的丢失，已威胁到美国农业的粮食生产安全。而对传统农业生态系统和授粉昆虫多样性的思考，也引起了研究者的关注，本地授粉蜂的研究与应用已在进行中。

蜜蜂授粉、美国授粉产业、发展历史、经营模式、问题和对策

* E-mail: zhang.xuan.yn@gmail.com

** E-mail: kmhsy@163.com

***通讯作者，E-mail: judy.chen@ars.usda.gov

1 、前言

授粉昆虫是地球陆地生态系统重要的组成部分，世界70%的有花植物，包括全球2/3农作物的生产依赖于昆虫的授粉行为（Klein et al., 2007）[1]。人类1/3的食物，特别是每日食谱中最富营养和美味的品种多依赖于昆虫的授粉行为。另外昆虫授粉可增加牧草的质量和出产量，与畜牧业增产密切相关。蜜蜂（Apis m e llifera）在长期的适应性进化中表现出优于其他昆虫的授粉特性，特别是社会性群居的生物学特性（平均30,000只/群），加之易于人工饲养繁殖，是目前使用范围最广也是最有效的农业授粉昆虫。昆虫授粉行为每年为美国种植业创造超过200亿美元的产值，而其中的150亿美元直接来自蜜蜂授粉产业的贡献（M orse and Calderone， 2000）[2]，同时新型种植业对蜜蜂授粉服务的需求正快速增长。

蜜蜂授粉是最有效和廉价的农业增产方式，对大部分农作物都有不同程度的增产效果。特别是一些水果、坚果和蔬菜的生产完全依赖于蜜蜂授粉，如苹果和杏仁的授粉增产率达65%，大田瓜类可达90%，草莓为25%（Gallai,2009）[3]。有资料显示，加拿大苹果和蓝莓授粉蜂群租用的投入产出比为1: 192和1:41，即每1加元的蜜蜂授粉费的支出苹果和蓝莓可分别获得192元和41元的增收效益。同时蜜蜂授粉对于提高农产品的品质也有着明显的效果。基于目前授粉水平估算，由于授粉蜂群缺失引起授粉不足，将直接导致减产12%的水果产量和6%的蔬菜产量（Aizen et al.，2008）[4]，同时大部分依赖昆虫授粉的农产品质量会有不同程度的下降（20%～90%）（Klein et al.，2007）[1]。

虽然可人工饲养的欧洲蜂（Apis m e llifera L. ）在十七世纪时就被引入美国，但直到二十世纪四十年代，蜂农在作物花期生产蜂蜜的同时，仍在为种植业主提供无偿的蜂群授粉服务。到了五十年代初期，美国的蜂农开始意识到他们应该从蜜蜂授粉服务中获得应有报酬，尽管当时养蜂的收益主要来源于蜂蜜生产而不是出租授粉蜂群。之后蜂农开始象征性地收取蜂群授粉费用，有时仅为每群蜂0.5美元，但是这标志着美国蜜蜂有偿授粉产业的兴起。

图1 放置于果园内的授粉蜂群

美国农业现代化的进程，尤其是大面积单一作物的种植模式，杀虫剂和除草剂的广泛使用，导致野生授粉昆虫原始栖息地和植物多样性广范围和持续性的丢失。现代农业规模化的生产模式使得像过去利用野生昆虫进行无偿授粉已不再可能。自然授粉昆虫的缺失，使得规模化的农业生产必须依赖可人工饲养的蜜蜂进行及时有效的授粉。即使几亩处于这种农业生态体系中的水果或蔬菜作物也需要引入足量的人工饲养蜜蜂来完成授粉作业。商业化的授粉服务已成为依赖蜜蜂授粉的农场主包含在年度经营预算中一项固定支出。与此同时，美国蜂农的收入结构也发生了巨大的变化，出租授粉蜂群收入已超过生产蜂产品的价值，成为蜂农的主要收入来源。

如今美国蜂农与种植业主像普通商业活动一样使用书面合同形式约束授粉蜜蜂租赁行为。但一些蜂农和农场主仍习惯把授粉蜜蜂租赁行为看作一种君子协定，以口头约定的方式决定授粉蜂群到达和离开的时间，授粉蜂群群势和摆放地点，以及授粉蜂群的租赁费用等。但是这种口头君子协议的权责不明确，很容易因理解的差异出现经济纠纷。而最好的解决方法就是使用签订书面合同的形式进行约束。与此同时，伴随蜜蜂授粉的商业化进程，出现了专门的经纪人和中间商，他们帮助养蜂员与农场主商定授粉蜂群的租赁价格、授粉时间和地点，协助双方签订正式商业合同，之后根据授粉合同价值收取费用作为报酬。有时这些经纪人还负责与农场主沟通，告知在蜜蜂授粉期间禁止使用杀虫剂，避免对蜜蜂造成伤害。甚至当农场主出现违约情况时，经纪人还负责和农场主交涉，并按合同约定帮助养蜂员收回应得授粉蜂群租赁费用。在授粉季节到来前，经纪人或农场主将对授粉蜂群群势进行评价，然后根据蜂群的平均群势决定租赁价格。例如加州杏仁树花期的授粉蜂群通常要求达到双箱体16脾蜜蜂以上的强群。群势低于5脾蜂的蜂群不计算在租赁合约内，而有更多蜂脾数的强群势蜜蜂将会获得更高的租金。在美国加州的杏仁树授粉业中，雇用蜜蜂授粉经纪人已非常普遍，并且有很多信誉良好的经纪人可供选择。但在其他的作物授粉服务中（例如小红莓、蓝莓、苹果、南瓜和西瓜等）（图1），也许是因为这些作物较低的蜂群授粉租金，经纪人的雇佣行为还很少。不管是否需要经纪人的参与，签署一份正式的租赁合同是必需的。也许非正式的口头约定看起来比正式的商业合同更人性化，但是有约束力的书面合同却是维持长期良好合作的保证。

表1 美国依赖昆虫授粉作物种类及蜜蜂授粉贡献价值表

2 、两个典型的商业授粉案例

美国西海岸加州中央山谷的450万亩（2010年）杏仁树种植园是美国最为典型的商业蜜蜂授粉案例。这种完全依赖昆虫授粉的作物，要求杏仁树种植业主以每3亩1群蜜蜂的比例租用约150万群蜜蜂为其授粉（图2）。意味着每年二月中旬杏仁树花期开始前，美国75%的人工饲养蜂群被运送到加州杏仁树果园进行世界上规模最大的商业化授粉服务。除了50万群蜜蜂来自加州本地的蜂农，其他超过100万群的蜜蜂来自美国各州的专业养蜂场，甚至有来自美国东海岸佛洛里达半岛和远在5000公里外的美国东北角缅因州的蜜蜂蜂群。蜂农现在可以从加州的杏仁树果园获得最高每群150美元的授粉蜜蜂租金，例如一个蜂场每年为加州杏树园提供2000群授粉蜜蜂，就可获得高达30万美元的蜂群租赁费用。但是蜜蜂的运输和燃油费用加上授粉蜂群在整个授粉服务过程中的损失与饲料消耗费用将占去所获授粉收入的大部分。

另一个使用蜜蜂授粉的例子是分布在美国东海岸的小红莓种植业。2005年美国小红莓种植面积达237,000亩。虽然对于原产地为美洲的小红莓而言，蜜蜂并不是最佳的授粉昆虫，但在现代大面积的小红莓种植基地中，人工饲养蜜蜂却是唯一一种可以满足授粉需求（覆盖范围和授粉强度）的授粉昆虫。虽然熊蜂的形态特性可以更有效地为小红莓授粉，但是与社会性群居的蜜蜂相比，很难达到与蜜蜂相同的授粉强度（Evans and Spivak, 2006）[5]，与现在小红莓每群50美元的授粉蜜蜂租赁价格相比，高昂的雄蜂租赁费用限制了其推广使用的范围。一项威斯康星州小红莓种植业主租用授粉蜜蜂的统计报告显示，76%的小红莓种植业主租用蜜蜂为其果园授粉， 72%的农场主对蜜蜂授粉效果表示满意。另外观测研究显示，经蜜蜂授粉的小红莓果实平均重量为1.6克，而无蜜蜂授粉的小红莓果实平均重量仅为0.8克，二者相差一倍（WASS, 2005）[6]。农场主甚至利用这一特点，通过增减授粉蜜蜂数量来控制作物的产量以应对消费市场的波动。此外苹果、樱桃、李子、向日秋、蓝莓、哈密瓜等作物及牧草草籽的生产也依赖蜜蜂的授粉服务（表1），授粉蜂群租赁费根据授粉作物的 经济价值在每群30～150美元之间，并在近10年内呈快速上升趋势（Cham petier，2010）[7]。

3 、 迁徙性的蜂场经营管理模式

每年二月上旬，约150万授粉蜂群在短短数周内从美国各地潮水般地涌入加州中央山谷，其中半数来自美国中西部的南、北达科塔州。当杏仁花期结束后，这些蜂群将在5月初返回这一美国最大的蜜源保护地进行蜂蜜生产。蜜蜂的健康生存和繁衍需要一个蜜源植物多样性丰富的栖息环境，提供多种营养丰富的花蜜和花粉，满足蜜蜂蜂群健康发展的需要。但这样在已前看来很简单的事，在如今现代化的美国却变得很困难。仅仅在偏远的美国乡村，才能找到没有农药残留的野生蜜源。所以许多蜂农把他们的蜂群搬运到美国北部平原，特别是北达科塔州—美国有限的几个天然蜜源保护区中最好的一个，作为养蜂基地并利用夏季花期生产优质蜂蜜。这些天然蜜源保护区的形成得益于一项政府的保护区建设计划，即联邦政府租用农场主土地，出于节水和土壤保护的目的，退耕后供野生动物繁衍。这些保护区长满了三叶草、紫花苜蓿和各种野花，花期贯穿整个夏季，花蜜种类和数量足以满足蜜蜂全年生存的需要。这些经过休养生息的健康蜂群将于次年再次南下为世界最大的杏仁树果园进行授粉服务。这种南方作物种植基地与北方2500公里外的天然蜜蜂养殖基地的联系，反映了授粉蜜蜂对自然环境的依赖，以及人工农业生态系统与自然生态系统间的有机关联。

Brent是一名普通的美国蜂农，和妻子一同经营着一个规模3200群蜜蜂的养蜂场。在1991年，布伦特开始将蜂群出租到加州的杏仁树果园进行授粉服务。现今，他们大部分的时间都根据生产计划，不停地在南方加州和北方达科塔州之间转运蜂群，年均行程两万多公里。每年二月上旬蜂群被运送到加州为杏仁树授粉。在三月下旬杏仁树花期结束后，蜂群被迅速转移到美国西北海岸华盛顿州为这里100万亩的苹果树授粉。在四月初应苹果园种植业主要求，在授粉结束后立即移出果园。由于此时北达科他州的草原花期未到，加之气温还较低，所以他们将蜂群运回加州进行休整，复壮蜂群。在五月上旬，再次启程将蜂群运往遍地流淌着花蜜与牛奶的北达科他州生产蜂蜜。在主要蜜源为三叶草、紫花苜蓿和油菜籽的北达科他州平原，平均每群蜜蜂可收获57千克蜂蜜，蜂蜜均固定出售给一家当地的蜂产品公司。花期结束后，就地进行蜜蜂疾病和瓦螨的防治，在10月下旬冬季到来前，返回南方温暖的加州（M ader，2010）[8]。这种迁徙性的生产和生活方式是美国专业蜂场现今普遍采用的一种经营管理模式（图3）。另外针对授粉蜂群流动性强的特点，美国各州均有严格的蜜蜂检疫制度，外州的授粉蜂群进入前需进行蜜蜂病敌害检疫，各州农业部检疫的内容不尽相同。例如火蚁是加州对外来授粉蜂群的检疫重点，如果在蜂群或蜂箱的任何地方发现有火蚁存在，将被禁止进入加州。

4 、问题与挑战

而今授粉蜂群出租的收入占到美国蜂农总收入的65%～70%。2000年至今杏仁树授粉蜂群的租赁价格已上涨了3倍，导至近年来美国授粉蜂群租赁的供不应求。随着种植业规模的不断扩大，对蜜蜂授粉服务需求的快速增加，蜂农从澳大利亚进口笼蜂的需求量也在增长，与此同时由于蜜蜂和蜂产品跨国贸易带来的蜜蜂疾病传播与扩散的危胁正在加剧（Stokstad, 2007）[9]。

图2 为杏仁树授粉的蜜蜂蜂群

现代农业中经济收益决定一切的特性也正改变着原有的蜜蜂生产的模式。以前果园规模较小时，蜜蜂授粉压力不大，蜂群可以在早春利用杏仁树3～4周的花期，自然发展成为强群，然后转移到柑橘园，利用随之而来的柑橘花期进行柑橘蜜的生产。对杏仁树种植业主而言，没有蜜蜂授粉就没有收获。因此他们可为果园支付高昂的授粉蜂群租金，在二月中旬杏仁花期以高价格吸引蜂农提供强群势的蜜蜂进入果园进行授粉服务，而且根据蜂群群势强弱核定租赁价格。而今蜂农不再按蜂群自然发展的节律让萎缩的越冬蜂群利用春季蜜源逐渐发展为强群，而是为迎合杏仁种植业主的需要，利用补充饲喂糖水的管理手段，刺激蜂群提前发展，促使蜜蜂群势在杏仁花期到来前达到强群。这种因杏仁树种植业需要而改变的不符合自然节律的蜜蜂管理模式可能导致将来整个养蜂业的崩溃。

2007年，美国农业部（USDA）的统计数据显示，美国约2万8千名蜂农饲养了近250万蜜蜂蜂群（Ap is m e llifera）。同时有记录显示美国自1947年至今，60年间蜜蜂蜂群饲养量减少了59%。特别是近年来蜜蜂蜂群崩溃症（Colony collapse disorder，缩写为CCD）的流行，导致2006～2007年30%和2007～2008年35%的季节性蜂群损失（vanEngelsdorp et al. 2010）[10]，美国养蜂业正遭受历史上最为严峻的挑战。2008年美国国会通过的农业法中已把蜜蜂列为重点保护物种之一，同时增加蜜蜂营养、疾病与健康方向的研究经费，以解决面临的蜜蜂丢失问题。

美国主要的放蜂迁移路线

蜜蜂蜂群数量的持续下降，已不能满足美国种植业对授粉服务不断增长的需求。虽然寻找和驯化本土蜂种，用以弥补因蜜蜂蜂群持续性丢失引发的授粉危机的工作正在全国范围内展开，然而最根本的问题在于如何有效改善我们现有的农业生态系统。大面积单一种植作物和杀虫剂的广泛使用，土地过度开发导致授粉昆虫栖息地的不断丢失，特别是有花植物多样性的消失是农田授粉昆虫多样性丧失的重要原因。这种仅有少数、甚至单一作物生长的农业生态景观，不可避免地依赖于饲养蜂群的授粉服务。而农业授粉昆虫的多样性则取决于发展满足其生存所需的具有一定生物多样性的栖息地（Krem en et al., 2007）[11]。本土授粉蜂种的人工饲养计划已得到人们的重视，但在实际运用中还应仔细评估运输距离和适用范围，以避免因地区间无序引种带来的病害扩散以及对当地生态环境的负面影响。蜜蜂授粉服务仍将在美国农业生产中发挥重要的作用，但是从联邦农业安全和可持续发展的角度，恢复授粉昆虫多样性对依赖昆虫授粉的种植业显得极为重要。

美国蜜蜂授粉产业的发展历程可为我国的农业现代化和现代蜂业的发展提供借鉴。对于我国这样一个人口大国，粮食安全一直承受着人口持续增长的巨大压力，土地利用率已到极致，如何进一步增产增收？农业现代化是唯一的途径。在农业现代化进程中，养蜂业的授粉增产作用将益显突出。实践证明蜜蜂授粉行为是目前最为有效的农业增产方式，在不增加土地面积，不改变种植模式的条件下对大部分农作物有明显的增产增质效果，特别对依赖昆虫授粉的瓜果蔬菜及油料作物等，增产增质效益尤为明显。为此保护蜂农利益，引导和发展我国蜜蜂授粉产业是解决我国粮食生产安全问题的一个简便而有效的方法。同时发展现代蜜蜂授粉业也是稳定我国养蜂生产，解决例如从业人口老龄化、生产管理模式陈旧等长期存在问题，加速实现养蜂现代化的一个重要契机。

[1] Klein AM, Vaissiere BE, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C, Tscharntke T, 2007. Im portance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc. R. Soc.London B. Biol. Sci. 274:303-313.

[2] Morse RA, Calderone NW, 2000. The value of honey bees as pollinators of U.S. crops in 2000. Bee Cult. 128:1-14.

[3] Gallai, N. Salles JM, Setteled J, Vaissièrea BE, 2009. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted w ith pollinator decline. Ecol. Econ. 68, 810-821.

[4] Aizen MA, Garibaldi LA, Cunningham SA, Klein AM, 2008.Long-term global trends in crop yield and production reveal no current pollination shortage but increasing pollinator dependency.Curr. Biol. 18, 1572-1575.

[5] Evans E, Spivak M, 2006. Effects of honey bee (Hymenoptera:Apidae) and bumble bee (Hymenoptera: Apidae) presence on cranberry(Ericales: Ericaceae) pollination. Journal of Econom ic Entomology 99:614-620.

[6] W isconsin Agricultural Statistics Service (WASS), 2005. Cranberry production and pollination survey. http://www.nass.usda.gov/Statistics_by_State/W isconsin/Publications/Crops/cranpollination.pdf

[7] Champetier A, Sumner DA, W ilen JE, 2010. The bioeconom ics of honey bees and pollination.

http://www.aic.ucdavis.edu

[8] M ader E, Spivak M, Evans E, 2010. M anaging alternative pollinators: A handbook for beekeepers, growers and conservationists.Pp.1-8. NRAES Cooperative Extension.

[9] Stokstad E, 2007. Puzzling decline of U. S. bees linked to virus from Australia. Science, 317, 1304-1305.

[10] vanEngelsdorp D, Hayes JJ, Underwood RM, Pettis JS, 2010. A survey of honey bee colony losses in the United States, Fall 2008 to Spring 2009. J. Apic. Res. 49:7-14.

[11] Kremen C, W illiams NM, Thorp RW, 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural Intensification. PANS. 99:16812-16816.

（责编：林清）

Pro file o f Am erican business po llination

Zhang Xuan1,2He Shaoyu2ChenYanping1
（1. Bee Research Laboratory, USDA-ARS, Beltsville, Maryland 20705, USA; 2. Eastern Bee Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming , Yunnan 650201, China）

European honey bees (Apis mellifera) are not native to the Americas but were brought to America by European settlers in 1600s. In 19th century beekeeping was revolutionized and became a commercially viable and profitable industry. Today, honey bees play a vital role in the U. S.economy by assisting in the pollination of about 100 commercial crops ranging from small farm of fruit, vegetable, and berry crops to the massive almond industry, w ith an annual market value exceeding 14.6 billion dollars. Each year, US beekeepers move their hives to different foraging areas follow ing seasonal nectar sources and agricultural needs. Honey bee rental for commercial pollination can provide about 65% of beekeepers' income sources. In addition, beekeepers earn extra income from harvesting hive products including honey, royal jelly, beeswax, cerumen, propolis, bee venom and pollen. Nevertheless, honey bee colony health has been declining due to heavy disease pressures particularly the introduction of a parasitic m ite,Varroa destructor and the number of managed honey bee colonies has dropped from 5 million in the 1940s to only 2.5 m illion in 2010. Unfortunately,this decline has come concurrently w ith an increasing need for honey bee pollination. In California, the almond industry alone requires 1.5 million honey bee hives for pollination each spring. As a result, the expenses associated w ith pollination needs have increased dramatically and this in turn would lead to an increase in the costs of crop production and decrease in food supply. In order to manage the pollination crisis, U.S. Department of Agriculture (USDA) has launched projects that aim to increase colony survival and availability for pollination and thus to keep up w ith the grow ing demand for honeybees and pollination services in the US.

honey bee pollination, American pollination industry, development course, business model, challenge and strategy.

美国农业部CAP 基金（2009-85118-05718）、中国农业部蜜蜂产业体系（CARS-45-ksj14）