黄瓜的高温胁迫伤害及其耐热性研究进展

田 婧 郭世荣

（1南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095；2农业部规划设计研究院，北京 100125）

世界上很多地区都存在由于温度升高而造成的农业热胁迫。短时间或长期的高温胁迫会引起植物一系列形态解剖、生理、生化的改变，影响植物的生长和发育，甚至导致经济产量严重下降。热胁迫通常是指温度升高到阈值水平，持续一定的时间，足够引起植物生长发育受到不可逆的损伤。一般而言，温度瞬时升高（通常高于周围环境10～15 ℃）被称为热击或热胁迫。然而，热胁迫是复杂的，涉及到热击温度的强度、持续时间及升高温度的速率。在特殊气候区发生的热胁迫程度取决于昼夜高温发生的概率和周期（Wahid et al.，2007）。耐热性一般被定义为植物在高温条件下生长和获得经济产量的能力（Peet & Willits，1998）。据IPCC报告，全球平均温度每十年将上升 0.3 ℃，即到 2025和 2100年温度将上升接近 1 ℃和 3 ℃，最终导致全球变暖（Jones et al.，1999）。上升的温度可能导致农作物地理分布和生长季节发生改变，作物生长季开始及成熟所需温度阈值的日期将会提早（Wahid et al.，2007）。

黄瓜（Cucumis sativusL.）原产于温暖湿润的喜马拉雅山南麓热带雨林及印度北部地区（Malepszy，1988），性喜温和却不耐热，在我国已有2 000多年的栽培历史。我国是世界上黄瓜生产面积最大、总产量最高的国家，据农业部数据统计，2004年全国黄瓜播种面积93万hm2，总产量达3 655万t（顾兴芳 等，2005）。目前，我国黄瓜栽培面积已超过125.3万hm2，占全国蔬菜面积的10%左右，其中58%左右为露地种植；黄瓜的市场需求也比较稳定，很少出现滞销现象。日光温室内种植的黄瓜，一般每667 m2产量在1.0万～1.5万kg，收益一般在2.5万～3.5万元，属于高效益的蔬菜种类（李志，2010）。

在有关黄瓜周年供应的研究中，以往研究者更多地偏重于黄瓜耐低温和冷害机制的研究。近年来，随着全球性温室效应不断加剧，黄瓜耐热性的研究也越来越受到科研工作者们的重视。人们开始从多个角度深入探讨高温胁迫对黄瓜生长发育的影响，涉及生态学、形态解剖学、生理生化及分子生物学等多个层次和领域，积累了丰富的资料和经验，并培育出了一些耐热的优良品种（侯锋和李淑菊，2000）。本文就有关黄瓜的高温胁迫伤害和耐热性研究进展情况展开综述。

1 高温胁迫对黄瓜营养生长及生理生化指标的影响

1.1 高温胁迫对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响

种子萌发是黄瓜生长发育的最初阶段，也是黄瓜发育的关键阶段之一，影响着黄瓜的最终产量（孟令波，2002）。黄瓜种子萌发的适宜温度是25～35 ℃，极限温度是40 ℃。高温条件下种子的发芽率、发芽势、萌发指数、简化活力指数和鲜质量均下降（钱春梅 等，2002）。但耐热性较强的品种对高温胁迫的不良反应较小。黄瓜胚根伸长和侧根发生速度在 38 ℃条件下最快，42 ℃长时间胁迫时胚根生长明显受到抑制，45 ℃时完全被抑制。耐热性越强的品种，胚根生长越快。38 ℃条件下60～72 h的胚根长度可作为黄瓜耐热性鉴定指标之一（孟焕文 等，2000）。

黄瓜苗期生育适温为昼温25 ℃，夜温15 ℃。苗期出现高温，幼苗徒长。40 ℃以上高温引起萎蔫，50 ℃高温几小时就会枯死。在高温胁迫下不耐热品种幼苗生长明显受阻，子叶相对电导率大幅度提高，而耐热品种幼苗生长受到的影响较小，子叶细胞膜稳定性较高。耐热品种在常温或高温下，子叶游离脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均高于不耐热品种（何晓明 等，2002）。

1.2 高温胁迫对黄瓜幼苗光合与呼吸作用的影响

光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一。高温使黄瓜幼苗的叶绿素含量下降，尤其是叶绿素a/b下降，同时光合能力下降，一般耐热品种的降低较少。李建建等（2007a）以较耐热的黄瓜品种津春4号为试材，研究其在高温处理（35 ℃/20 ℃、42 ℃/27 ℃）1、3、5 d及恢复2 d后的某些光合特性和PSⅡ光化学活性，结果表明，高温胁迫下黄瓜幼苗的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均显著下降；叶绿素荧光参数PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）与光化学淬灭系数（qP）均下降，而非光化学淬灭系数（NPQ）上升，恢复2 d后35 ℃/20 ℃下的各项指标均有所恢复，但仍不能恢复到未进行高温处理的水平，而42 ℃/27 ℃下的各项指标比恢复前更严重。

耐热品种的呼吸速率随高温胁迫先上升然后下降，而不耐热品种的呼吸速率只下降而没有上升。耐热品种比不耐热品种具有较高的净光合速率，较低的呼吸速率。解除高温胁迫后，耐热品种的净光合速率比不耐热品种恢复得快，呼吸速率回降较快。黄瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率在高温处理初期均有显著的上升，而经较长时间高温处理后，气孔导度下降（马德华 等，1997）。

1.3 高温胁迫对黄瓜幼苗蛋白质含量的影响

高温逆境直接引起植株体内蛋白质的变性和凝聚，从而使植物体遭受损害。在高温胁迫条件下，构成蛋白质的多肽链被打断，使蛋白质分子的空间结构遭受破坏，蛋白质分子降解为氨基酸。蛋白质分子的变性最初是可逆的，但是在持续高温作用下很快转变为不可逆的凝聚状态。高温胁迫下，由于线粒体氧化磷酸化解偶联丧失提供化学能量的功能，使蛋白质合成受阻而相继出现热伤害。高温胁迫使蛋白质降解，可溶性蛋白质含量增加。耐热品种对高温反应迟钝，热激蛋白诱导温度高，蛋白质降解速率慢，氨基酸增幅较小，其中脯氨酸质量分数增加明显；解除高温胁迫后，耐热品种的蛋白质合成比不耐热品种恢复得快。而不耐热品种对高温反应敏感，热激蛋白诱导温度低（38 ℃，36 h），但给予较高的温度（42 ℃，36 h）后热激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白质含量下降（孟焕文 等，2000）。

庞金安等（2001）以 4个耐高温能力不同的高代黄瓜自交系为材料，对高温条件下黄瓜幼苗体内的蛋白质含量变化进行了研究。高温处理后及在常温恢复2 d后，T94总蛋白质含量下降，其余品系含量上升；可溶性蛋白质含量降低，而且可溶性蛋白质总量与各品系对高温的耐性呈正相关，耐性强的品系含量高。热稳定蛋白质具有抵抗高温的能力，高温处理以及在常温恢复2 d后，热稳定蛋白质含量与各品系对高温的耐性呈正相关。

1.4 高温胁迫对黄瓜幼苗膜脂伤害及抗氧化系统的影响

高温胁迫下，植株体内的生理生化过程发生不同程度的变化。高温胁迫导致黄瓜幼苗细胞膜受损，膜脂过氧化加剧，游离脯氨酸积累，电解质渗漏率增加，活性氧代谢发生变化而引起保护酶系的相应变化。耐热品种所受的伤害较轻，植株可以通过增加体内抗氧化物质含量、提高保护酶活性等措施来缓解高温伤害。脯氨酸作为一种渗透调节物质，在逆境下脯氨酸含量的升高有利于植株对逆境胁迫的抵抗，从而在一定程度上可增强植株对胁迫环境的适应性。

高温胁迫可引起植株体内活性氧积累量的增加，这些活性氧若不及时清除，必然造成氧化胁迫，引起膜脂过氧化，导致膜系统受到破坏。为了避免这些伤害，植物在长期的进化适应过程中，形成了一整套酶促防御系统，它主要由超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）构成，它们在活性氧的清除过程中起重要作用，对抵御多种理化因子胁迫，减少活性氧积累，维护膜结构完整等起着重要作用（Fridovich，1978），一方面它们可以直接与活性氧反应，将其还原；另一方面又可作为酶的底物在活性氧清除过程中扮演重要角色。

已有大量的试验研究证实，在非逆境条件下植物抗氧化系统酶活性均处于相对较低的水平，当植物接受适度的逆境诱导过程（即促氧化）后，作为植物对外界逆境因子的适应性反应才表现出上升的态势（Schraudner et al.，1998），SOD等膜保护酶在遭受高温之后发生不同的变化。SOD是存在于植物细胞中最重要的清除氧自由基的酶之一，其主要功能是清除超氧自由基，产生H2O2。H2O2可以和相互作用产生更多的氧自由基，对细胞形成危害；而CAT和POD具有分解H2O2的作用，从而减轻对细胞的危害。

然而关于各种抗氧化酶具体发挥的作用效果，试验报道结果并不完全一致。马德华等（2000）曾报道高温下SOD活性急剧下降，其中耐热品种下降幅度低；在SOD活性下降后，CAT活性开始下降，分解H2O2的能力降低；而POD活性持续上升且增加幅度较大，说明CAT和POD对高温的反应不同，同时POD活性升高可以弥补CAT活性下降造成的对H2O2清除能力的降低。李建建等（2007b）研究发现，高温处理后，植株体内POD与CAT活性增加，而SOD活性降低；认为这是由于高温逆境促进了部分活性氧形成，钝化了SOD等活性；同时也说明，黄瓜植株在受到高温胁迫时，植株体内主要通过提高POD与CAT活性来清除自由基。然而，何晓明等（2002）的试验结果是耐热品种SOD活性略高于不耐热品种，无论是耐热品种或不耐热品种，38 ℃高温胁迫即可以使其SOD活性提高，其中耐热品种SOD活性提高的幅度较大。这与马德华等（2000）和李建建等（2007b）报道的高温胁迫后无论是耐热或不耐热品种 SOD活性均下降，但耐热品种的下降幅度小于不耐热品种的结论明显不一致。可见耐热性与SOD活性的关系可能因试验材料、高温程度及胁迫时间的不同而有所差异，有必要进一步进行深入研究。

除了酶系统发挥作用，非酶系统也在抗氧化过程中发挥重要的作用，其中抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）就是其中的主要成员。AsA又称VC，近年研究发现，AsA是植物自身代谢过程中必不可少的物质，能够清除植物体内的活性氧自由基，抑制植物早衰。GSH作为生物体内最主要的非蛋白巯基和含量最丰富的低分子量多肽，在植物中直接和间接参与许多功能活动，例如：参与细胞内许多化合物及激素的代谢；通过“γ-谷氨酰循环”储存和运输半胱氨酸，是半胱氨酸的储存库；参与DNA、RNA和蛋白质等大分子的生物合成；氧化还原的缓冲池；是硫还原和硫的运输形式之一，维持细胞内硫醇和二氧化硫的平衡；对内、外源性毒物的解毒作用；与其相关酶共同保护细胞内的蛋白质、脂质等结构成分使之不被氧化，清除自由基，在抗氧化胁迫中起作用等。

孙艳和徐伟君（2007）研究发现，高温胁迫后黄瓜幼苗中AsA含量大幅度下降，但随着胁迫时间的延长，AsA含量逐渐升高，在胁迫的1～3 d中，不耐热品种农城3号AsA含量的降幅为25.2%～50.8%，大于耐热品种津春4号。GSH的变化类似于AsA，但略滞后：AsA含量在胁迫后第1天下降到最低水平，而GSH含量在胁迫后第2天达到最低水平。原因主要是，GSH不只作为抗氧化剂，而且还是AsA还原的电子供体，在大量的AsA被氧化后，部分GSH作为还原剂参与AsA的循环再生，由于反应的迟效性，谷胱甘肽含量在第2天才降到最低水平。

此外还有一些其他酶在高温胁迫适应过程中发挥作用，例如乙醇酸氧化酶，它是光呼吸的关键酶，耐热品种具有较低的乙醇酸氧化酶活性，高温使黄瓜叶片乙醇酸氧化酶活性增大，不耐热品种乙醇酸氧化酶活性增幅较大而解除胁迫后回降较慢（周莉娟和叶陈亮，1999）。

1.5 高温胁迫对黄瓜内源激素的影响

激素作为植物体内一种重要的信号物质，在植物的抗高温胁迫机制及热刺激传导中起着重要的作用。高温引起植物体内激素平衡失调，往往是促衰老型激素增加，抗衰老型激素减少。在高温作用下，植物体内生长素、细胞分裂素的合成水平下降，而乙烯和脱落酸的合成增强（杨寅桂 等，2007）。

钙（Ca2+）、脱落酸（ABA）以及水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）构成的信号系统被认为是植物高温逆境反应中的重要胞内信号转导途径，它们能够改变基因表达并帮助植物获得耐热性，同时可以互相产生影响（王利军和黄卫东，2000）。在诸多作物种类中发现，常温下耐热与不耐热品种叶片中 ABA含量差异不明显，但在高温下，耐热品种叶片 ABA含量提高的幅度明显大于不耐热品种；耐热品种花器官中ABA含量无论在常温还是在高温下，都高于不耐热品种；外源ABA处理可以显著减轻高温对花粉萌发的抑制作用。黄瓜上的研究结果也与这一结果一致，常温下黄瓜幼苗体内 ABA含量低，各品种间差异不大；但经过高温处理后，各品种 ABA含量显著增加，表现为耐热性强的比耐热性弱的品种 ABA含量高。因此认为，高温胁迫后 ABA含量和品种的耐热性呈正相关（Akimova et al.，2001）。

但杜永臣和橘昌司（1993）研究黄瓜根温在35 ℃以上时根系的ABA水平发现，1天以后下降为25 ℃时的一半，这种低水平一直持续到第5天，在第10天测定高温下生长的根系中ABA水平却比25 ℃时高出近10倍。Oda等（1994）报道，外施高浓度ABA可加重高温对黄瓜叶片的伤害，这可能是逆境条件下植物通过对ABA敏感性增强而启动由 ABA引起的一系列生理反应，而不仅仅是ABA浓度。因此高温胁迫与ABA的关系还须进一步研究。

20世纪 90年代以来，SA被作为一种植物对胁迫作出反应所需的信号分子来研究，其中SA介导的信号传递途径与植物抗病性的关系受到广泛关注。高温胁迫使植物的膜氧化伤害加剧，外施SA可降低丙二醛水平，提高植物的存活率；而经高温锻炼的黄瓜幼苗体内SA含量也大幅上升。叶片喷施1 mmol·L-1SA降低了黄瓜叶片电解质渗漏程度和H2O2含量，减轻了脂质过氧化，并且不同的SA处理方式可产生不同的效果，如外施相同含量的SA于培养液中时产生了与叶片喷施SA相反的效果（Shi et al.，2006）。SA还可通过提高可溶性蛋白和热激蛋白（HSPs）的含量来提高植物的耐热性，与热锻炼效果类似。植物受到高于最适生长温度5 ℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质的合成即受到抑制，热激蛋白被诱导合成（孟雪娇 等，2010）。高温胁迫造成蛋白质解折叠，HSPs作为分子伴侣结合在解折叠的蛋白质上，防止这些蛋白质凝聚。

高温胁迫下植物体内确实存在着信号传递系统，这些信号系统能够接受高温刺激，经过一系列的传递过程，最终诱导一整套基因表达调控的改变。但是目前人们对逆境下植物体内信号传递系统的研究还处于起步阶段，尤其是对高温胁迫下植物体内信号传递的研究滞后于其他逆境信号的研究。

2 高温胁迫对黄瓜生殖生长及产量和品质的影响

2.1 高温胁迫对黄瓜花器官发育的影响

高温胁迫对黄瓜的花器官发育影响显著，从而影响一系列生殖生长。尤其是高温导致黄瓜花药发育不良，花粉活力下降并最终导致授粉不良，进而成为夏季非单性结实黄瓜产量和品质下降的重要原因。目前关于作物雄性器官受到高温伤害的显微证据已有不少报道，如高温下花药发育不良，绒毡层畸形，药室内壁解体，出现畸形花粉粒等，但关于高温对作物雄性器官造成伤害的生理生化方面的报道较少（缪旻珉和李式军，2001）。

缪旻珉和曹碚生（2002）研究发现：花粉在 35 ℃时仍能萌发，至 40 ℃时萌发率则显著降低，45 ℃时各黄瓜品系的花粉几乎完全失去活力。高温使花粉母细胞形成期、单核花粉期花药中的腐胺、精胺、亚精胺和开花期花药与花粉中脯氨酸含量下降；而耐热品种受影响较少或不受影响。高温使不耐热品种花粉管生长严重受抑制，外源腐胺和脯氨酸对这种抑制有缓解作用。张玉华等（2005）的试验结果也表明45 ℃处理1 h后，黄瓜热敏品系新泰密刺单核花粉期花药胞内Ca2+水平上升较耐热品系JY-4快，但在温度恢复28 ℃后其钙稳态恢复较慢；45 ℃处理1 h后新泰密刺花药内源ABA含量上升幅度比JY-4大，恢复28 ℃后下降速度也较快。高温不仅影响雄花的花器官发育，也抑制雌花的生活力。杨立飞等（2006）的试验结果表明，45 ℃高温处理1 h后，黄瓜花柱和子房中的ABA水平显著增加，表明ABA在黄瓜授粉受精过程的热激反应中起着重要作用。高温对黄瓜生殖生长有明显的影响，35 ℃时不耐热品系的坐果率急剧下降，而耐热品系在45 ℃时坐果率才略有下降。无论雌花雄花，发育过程中对高温最敏感的时期为花前6～11 d；雌花除花前6～11 d外，花前12～17 d对高温也较敏感，而在花芽发育的其他时期，高温对雌花发育没有影响，这可能是因为正常栽培温度下黄瓜雌、雄配子体发育减数分裂期的四分体大致处于花前10～12 d，花前6～11 d约为雄花的单核花粉期和雌花的胚珠成熟期，而黄瓜雌雄花发育过程中的减数分裂期前后及雄花的单核花粉期和雌花的胚珠成熟期是高温敏感期（缪旻珉和李式军，2001）。

2.2 高温胁迫对黄瓜产量与品质的影响

苗期高温对黄瓜产量的影响大于结果期，在播种后10～50 d内，黄瓜遭遇高温的苗龄越小，产量下降就越多。孟令波等（2004a，2004b）对多个黄瓜品种进行了产量比对，发现高温下绝对产量比较高的品种为津春 4号、653-2、631、东农 802，较低的为吉杂 4号、叶三旱。综合比较，631在高温下产量性状表现较稳定，津春4号、653-2在高温下产量下降幅度较大，但其绝对产量仍较高，应在耐热育种及夏季温室、塑料棚栽培品种选择中考虑此点，叶三旱、吉杂4号不适合夏季温室、塑料棚栽培。

高温对生殖生长的影响直接导致黄瓜品质和商品性下降，表现为果柄变长，横径变小，果长缩短，果肩干腐，尖嘴瓜、蜂腰瓜等畸形瓜率增加，果皮变硬，VC含量下降，其中对畸形瓜、果皮硬度的影响达极显著水平。孟令波等（2004a）也对多个黄瓜品种进行了品质比对，发现高温下 VC含量呈下降趋势，但高温对不同品种的可溶性固形物含量的影响不一致，例如 653-2等品种可溶性固形物含量增加，631等品种含量下降。各品种品质指标所受高温的影响不同。如631高温下畸形瓜率、畸形瓜变化率都很低，但果皮硬度及其变化幅度却很大；653-2虽然高温下果皮硬度及其变化幅度较小，但畸形瓜率及其增加幅度较大。结合高温对各品种产量的影响分析，银星等产量受高温影响小的品种，高温下瓜柄增长程度、VC下降幅度都很高；而315、津春4号等产量受高温影响大的品种，高温下畸形瓜率及其增加幅度、果皮硬度增加幅度却很低。由此可见，高温下黄瓜各品种在产量和品质方面的表现并不完全一致。

3 黄瓜的耐热性评价与鉴定方法

黄瓜耐热性符合加性-显性模型，以加性效应为主，显性效应不显著；广义遗传力和狭义遗传力均较高。配合力分析表明：群体一般配合力方差与特殊配合力方差之比较高，群体广义遗传力和狭义遗传力也较高，控制杂交组合耐热性的主要是一般配合力（于拴仓和王永健，2003）。

耐热性鉴定方法有田间直接鉴定、人工模拟直接鉴定和间接鉴定3种。目前这些方法彼此之间还不能互相代替，只能互相补充。田间直接鉴定法：在自然高温条件下，以较为直观的性状指标为依据来评价作物品种的耐热性。这种方法比较客观，但试验结果易受地点和年份的影响，重复性较差。为获得可靠的结果，须进行多年多点的重复鉴定，费工费时。人工模拟直接鉴定法：在人工模拟的高温胁迫条件下通过直观性状指标的变化对耐热性进行评价。这种方法能克服田间鉴定的缺点，逆境条件容易控制，但并非所有自然条件均能完全模拟，且受设备投资和能源消耗等因素的限制，难以对大批量材料进行鉴定。在模拟的高温胁迫条件下，可依据外部形态及经济性状等变化进行耐热性评价，也可按照热害指数和热感指数评价作物的耐热性。间接鉴定法：耐热性间接鉴定是根据形态解剖学、生理学、生物物理学、生物化学及分子生物学等学科的研究结果建立起来的。一般是依据作物耐热性在生理和生化特性上的表现，选择和耐热性密切相关的生理或生化指标，对在自然或人工热环境中生长的作物，借助仪器等实验手段在实验室或田间进行耐热性鉴定。这类方法一般不受季节限制，而且快速准确，因此备受研究者的关注。

近年来对黄瓜耐热性鉴定与评价所依据的指标可分为外部形态和经济性状指标、微观结构指标、生理生化指标以及分子生物学指标四大类。其中外部形态或经济性状鉴定法较直观，争议较少，目前普遍承认的鉴定指标是商品瓜产量及其变化率。另外，也有研究认为38 ℃下胁迫60～72 h的胚根长度可作为黄瓜耐热性鉴定指标（孟焕文 等，2000）。生理生化指标鉴定法方面，电导率法已被普遍承认，而SOD 单位酶活力和比活力、脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量也被认为可作为黄瓜耐热性鉴定指标；而叶绿素含量能否作为耐热性鉴定指标则存在不同的观点，根系TTC 还原力被认为不能作为耐热性鉴定指标（罗少波 等，1997）。

4 提高黄瓜耐热性的技术措施

提高黄瓜的耐热性，目前生产上主要是选用耐热品种；采用冷凉灌溉，在傍晚或清晨用井水或低温河水浇灌；合理整枝，防止果实日灼；使用遮阳网或地面覆盖稻草等。另外对幼苗进行高温或低温预处理炼苗能有效提高黄瓜植株的耐热性。高温减少黄瓜雌花的效应具有后作效果。苗期鉴定方法更容易控制选择压力，结果较精确，便于操作，能有效地提高选择效率（李权，2000）。

与高温锻炼效果相同，在黄瓜苗期进行低温锻炼也可提高黄瓜耐热性。这说明黄瓜高、低温逆境有着某些共同的调节途径和应变机制。高、低温是两种截然不同的温度逆境，而低温锻炼亦可提高高温条件下黄瓜幼苗的游离态SA、可溶性蛋白质含量，提高或保持膜保护酶的活性，减轻膜脂过氧化程度，从而增强幼苗对高温的抵抗能力（陈贻竹 等，1996；马德华 等，1998）。

近年来，研究人员对使用化学处理解决黄瓜的高温热害进行研究后认为：叶面喷施脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、对幼苗喷施Ca2+、多效唑（PP333）、6-苄基腺嘌呤（6-BA），抽蔓期、结果期喷施脯氨酸，进行逆境锻炼均能提高黄瓜耐热性。其中关于外源SA提高黄瓜耐热性又是热点中的热点。

4.1 外源Ca2+提高黄瓜幼苗耐热性

Ca2+作为植物体必需的营养元素，更作为偶联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使，能提高植物对渗透胁迫、盐胁迫等逆境的抵抗能力。张健等（2002）在黄瓜幼苗二叶期连续 4 d进行高温40 ℃处理并配合叶面喷施Ca2+处理，研究表明：Ca2+能有效地缓解高温下黄瓜幼苗叶片叶绿素含量、叶绿素a/b比值、光合速率和量子产量的下降速度；抑制高温下叶片MDA含量的增加和电解质的外渗；维持较高的活性氧清除酶活性，提高黄瓜幼苗对高温的耐受能力。Ca2+参与了植物体内细胞保护酶系统的调控，增强了黄瓜幼苗对高温的耐受能力，因此生产上在秋延后大棚黄瓜和夏秋黄瓜栽培时，可以通过叶面喷施 Ca2+提高植株对高温的耐受能力，增强植株的耐热性，为黄瓜的高产优质栽培打下基础。

4.2 外源SA提高黄瓜幼苗耐热性

水杨酸（SA）是一种新型的植物内源激素，从20世纪90年代起受到广泛的关注，目前关于水杨酸作为植物胁迫反应所必需的信号分子，参与各种生物、非生物逆境（抗病、抗盐、抗旱、抗寒抗热、抗UV、抗重金属）的研究报道非常众多。由于SA是植物体内自身合成的一种类似植物激素的酚类化合物，它能够激活植物过敏反应和系统获得抗性，最初研究热点集中在抗病上。马德华等（1998）在黄瓜上的研究表明，高温锻炼和低温锻炼后黄瓜幼苗的耐热能力明显提高；Dat等（1998）对芥子苗进行高温锻炼时，内源结合态和自由态SA含量都会增加，王利军（2001）在葡萄上的试验也得出相似的结论，并初步认为SA是响应高温锻炼的信号分子，这些都预示着使用外源SA可提高植物的耐热性。近年来越来越多的研究证明，外源SA参与非生物逆境的抗性适应，SA不仅可以缓解低温胁迫和盐胁迫对植物幼苗生长所产生的抑制作用，SA还可显著提高黄瓜、南瓜、西葫芦和番茄等植物的耐热性（徐小芳 等，2008；李胜和刘建辉，2009；李天来 等，2009；王开冻 等，2009）。

前人报道，黄瓜种子萌发的最适温度为30 ℃，在25 ℃和35 ℃时萌发，种子发芽率、种子活力指数显著下降；在黄瓜种子萌动时进行SA处理，可提高黄瓜种子在35 ℃高温时的萌发活力，SA的适宜浓度为0.1 mmol·L-1（许耀照 等，2004）。对黄瓜四叶期的幼苗喷施SA溶液，可有效降低高温胁迫后黄瓜叶片中的相对电导率和丙二醛含量，增加 SOD活性（孙艳和王鹏，2003）。外源SA的获得非常容易，且无毒廉价。高温锻炼和外施SA都能提高植物的耐热性，并且它们可能有共同的机制；SA和钙都是主要通过保护叶片的光合系统少受伤害而起作用，而且SA和钙具有互相促进效应（王利军 等，2003）。

使用外源物质改善幼苗抗逆性时还要注意时效性的问题。闫杰（2006）通过试验总结出：浸种处理后，待黄瓜幼苗长至两叶一心期分别进行高温及干旱胁迫，2.0 mmol·L-1SA浸种处理能显著提高幼苗的耐热性及耐旱性。外源药剂叶面喷施处理后，分别在喷施后1、3、5、7 d进行高温及干旱胁迫，0.1 mmol·L-1SA处理在喷施后3 d内能显著缓解高温及干旱对幼苗造成的伤害，喷施后5 d作用明显减弱，而7 d药效几乎完全丧失，即叶面喷施有效药剂的作用时间为3 d。比较浸种处理与叶面喷施处理二者之间的差异，浸种处理药效可以持续到幼苗两叶一心期，时间为15 d左右，而喷施处理则只能维持3 d的药效。在实际生产中，如果采用叶面喷施的方式提高植物的抗逆能力，建议每5 d喷施一次，以持续保持药效，达到减缓胁迫伤害的作用。

4.3 外源油菜素内酯提高黄瓜幼苗耐热性

油菜素内酯（BR）许多生理效应类似于IAA和GA，但作用机理尚不明确。在实际应用中，BR可以提高作物产量和增强植物在某些不良条件（冷害、盐害、药害等）下的抗性。BR浸泡黄瓜种子24 h，能提高幼苗对热激的忍耐性。幼苗经48 ℃热激增加了下胚轴和幼根的相对电导率，加速了丙二醛的累积，降低了SOD和CAT活性；但经10～100 mg·L-1BR处理能有效地降低下胚轴和胚根的相对电导率，维持较高的SOD和CAT的活性，减缓丙二醛积累，同时BR还能在48 ℃热激时有效地促进幼苗脯氨酸的积累（朱诚 等，1996）。

4.4 外源多胺提高黄瓜幼苗耐热性

利用外源多胺（PAs）提高黄瓜幼苗耐热性的研究报道比较少见，然而多胺表达增强型的转基因番茄能够显著提高番茄幼苗耐热性的实例证明了使用外源 PAs也是充分可行的（Cheng et al.，2009）。经试验证实，叶面喷施1 mmol·L-1亚精胺（Spd）可明显缓解高温胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用。高温胁迫下，幼苗叶片中游离态、结合态和束缚态的腐胺（Put）含量显著降低，而3种形态Spd和精胺（Spm）含量显著升高；喷施外源亚精胺处理促进了Put和Spd含量的升高，维持了高水平的 Spd。高温胁迫下，黄瓜幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率和 PSⅡ光化学效率显著下降，而外源 Spd有效缓解了黄瓜幼苗受到的光合抑制。高温胁迫下，叶片叶绿体超微结构遭到严重破坏，外源Spd有效地保护了高温胁迫下叶绿体的超微结构，成为Spd提高净光合速率和PSⅡ光化学效率的根本原因（田婧 等，2010）。高温抑制光合作用并减少光合产物积累，引起生物量下降；外源 Spd抑制高温胁迫下淀粉水解，积累更多干物质，促进幼苗生长。高温胁迫下，黄瓜幼苗叶片相对电导率、丙二醛含量及脂氧合酶活性与活性氧水平显著升高，而外源 Spd可显著抑制高温胁迫下幼苗叶片的膜脂过氧化损伤（田婧 等，2009）。外源Spd对抗氧化系统的调节既包括对抗氧化酶活性及其同工酶表达的促进，也包括对AsA-GSH循环的活化。高温胁迫下，黄瓜幼苗氮素吸收和代谢发生紊乱，外源 Spd有效调节高温胁迫下黄瓜幼苗氮素代谢的平衡，促硝抑铵，提高硝酸还原酶（NR）活性（田婧 等，2011a）。高温胁迫下，脯氨酸和可溶性糖含量升高（糖含量升高以淀粉含量降低为代价）以增强渗调调节能力；外源Spd促进淀粉积累，抑制糖分含量的过度升高，并促进脯氨酸进一步积累。外源Spd诱导更多脯氨酸积累可弥补糖分贡献的部分渗调能力。外源 Spd处理还可促进高温胁迫下黄瓜幼苗叶片质膜和液泡膜H+-ATPase活性的升高，有利于稳定细胞质pH值，缓解高温胁迫的伤害（田婧 等，2011b）。

5 小结与展望

经过几十年的研究，从植物生理生化水平来看，目前黄瓜耐热性研究的内容已经较为全面。特别是最近十年来，随着分子生物学研究方法和技术手段的飞速发展，植物逆境生理学研究也得以更为深入。然而，虽然对黄瓜耐热性生理机制以及分子基础的认识越来越清晰，但这些知识储备还未能积极有效地应用于黄瓜育种，即黄瓜栽培生理学研究成果与育种技术手段还未能实现良好的衔接。提高黄瓜耐热性的遗传策略包括传统的育种方法和当代的转基因途径。未来黄瓜耐热性的研究，应把重点放在基因型的表型弹性、热胁迫下同化物分配、调节黄瓜耐热性的因素等等。这样的研究与遗传学途径相结合，确定耐热性相关的基因图谱或QTLs定位，不仅为标记辅助育种耐热性提供帮助，也为克隆与鉴定黄瓜耐热潜在遗传因子铺设道路。

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