光源及光质调控在温室蔬菜生产中的应用研究进展

谢景刘厚诚宋世威孙光闻陈日远

（华南农业大学南方设施园艺研究中心，广东广州 510642）

在温室的基本环境因素中，光环境是核心条件，对温室气候环境起主导作用。光是温室作物进行光合作用、形成温室内温度、湿度条件的能源。由于受温室方位、骨架结构、覆盖材料特性及其洁净程度等多种因素的影响，温室内的光照状况要比露地差很多，尤其在寒冷的冬季、早春季节或阴雪天，透光率只有自然光的 50%～70%，若覆盖材料不清洁或老化，透光率甚至会降到自然光的50%以下（邹志荣和邵孝侯，2008）。温室内光照不足往往不能满足蔬菜生长的需求，成为限制蔬菜产量的重要因素；而温室生产常常要求能够周年生产或出于商业目的考虑，要求在室外光照条件不利于作物生长的季节生产一些光敏性的作物（周长吉，2009），因此调节好温室内的光环境是实现温室作物高产优质的首要条件。温室光环境的调节主要包括光辐射量、光照时长和光质的调节（邹志荣和邵孝侯，2008），利用光质调控植株形态建成和生长发育是温室栽培领域的一项重要技术。近年来，生产上多采用人工光源补光来调控光质，改善温室内光照条件，提高作物的光合速率，增加叶面积，促进作物生长，达到增产、高效、优质、抗病的目的。本文综述了人工补光光源在温室蔬菜生产中的应用研究进展，并对LED灯在我国温室蔬菜栽培领域的应用前景及侧面补光的应用进行了展望，以期为人工补光光源调控光质在发展我国设施蔬菜栽培产业中发挥重要作用。

1 人工光源的特征及其应用

1.1 传统人工光源特性

常用的温室人工光源主要是白炽灯、荧光灯、高压钠灯、低压钠灯等。

白炽灯应用已有一百多年历史，能量分布中红外线比例较大，所以发光效率较低，但构造简单，价格便宜，目前在温室中一般用作维持光周期的照明光源。荧光灯的光谱能量分布与植物光合作用的光谱曲线相近，发光效率高，但单灯效率较小（邹志荣和邵孝侯，2008），常在人工气候室中作育苗和组织培养的补光光源。高压钠灯主要产生黄橙色光，发光效率极高，是目前温室中最常用的人工补光光源。低压钠灯发光光谱集中在589 nm的黄色光，通常只能与其他光源配合使用，而且由于产热量少，安装低压钠灯比高压钠灯离作物更近。金属卤化物灯的光色可随不同的金属卤化物成分而改变，一般在蓝-紫区域发出的光更多。氙灯可见光部分近于自然光，但红外成分比自然光强，寿命比一般金属卤化物灯高4～5倍，但成本高，热量大，光效不高（周长吉，2009）。

这些光源是热光源，导致温室冷却成本增加，同时提高发光效率、减少能耗是温室人工补光应用的重要课题。

1.2 LED光源特性

LED光源与白炽灯、荧光灯和高压钠灯等传统人工光源相比，具有明显的优点：① 光谱可调性：LED光源的光质可调，可发出光波较窄的单色光，还可以根据不同需要任意组合，为植物提供最适宜的光环境参数；② 冷光性：LED光源是低发热量的冷光源，热辐射很小，可近距离照射作物，光利用率高，可用于多层栽培立体组合系统，从而使植物的栽培层数和空间利用率大大提高，成倍提高单产，大幅度降低成本；③ 节能性：节能高效，耗电量仅为白炽灯的1/8，荧光灯的 1/2（杨其长，2009）；④ 环保性：LED光源为全固体发光体，不含汞、耐震、耐冲击、不易破碎，废弃物可回收；⑤ 便捷性：LED灯形状极小，可以制备成多种形状的器件，占用空间很小，使植物生产设施小型化，安装方便；⑥ 持久性：寿命长，可达50 000 h以上，是普通照明灯具的几十倍（杨其长，2009）。

LED光源因其为冷光源，具有寿命长、光谱纯、耗能低等优点而广泛应用于植物生长的研究中（刘晓英 等，2010a）。目前，发达国家正积极研究将 LED光源应用于植物设施栽培领域的技术和产品，而我国蔬菜设施栽培领域的 LED光环境调控技术与机理研究还处于发展阶段（刘立功 等，2009）。

1.3 人工光源在温室蔬菜中的应用

1.3.1 顶部补光 人工光源在温室中的应用，随着补光强度的提高，光合作用速率也提高，但成本也相应提高。育苗上只要光照强度达4 000 lx就能正常生长（胡永光 等，2001），由于阴雨天自然光强最低在2 000 lx左右，净补光强度只需达2 000 lx。补光量和补光时间要依据蔬菜种类及生长发育阶段设定，一般补光量为饱和点减去自然光照的差值（李彦荣 等，2010）。补光时间即光周期的延长时间，早晨补光时作物叶片的净光合速率比晚上大，光合启动时间也长于晚上（程瑞锋 等，2004），因此要更重视早晨补光。

在人工光源的安装方面，为避免植株过热和较高光利用率，白炽灯的悬挂高度一般为距离植株40 cm（不低于30 cm）；荧光灯的安装高度应距离植株5～10 cm，可沿植株行间布置；高压钠灯的安装高度与植株的垂直距离保持1 m较合适；为确保作物的补光强度，应将灯尽可能地布置在作物行间的正上方（王洪安，2011）。为使光强分布均匀，日色镝灯应布置在作物上方，安装高度应与植株的垂直距离保持 1.2 m。LED灯由于其冷光性，可以近距离照射作物，可将LED灯置于冠层上方，也可穿插在植株之间进行照射；目前在光照培养架（张立伟 等，2010）、水培层架（李雯琳 等，2010）或可移动灯架（吴家森 等，2009）等栽培环境下都将LED灯安装在作物冠层的正上方。

1.3.2 侧面补光 顶部补光这种方式可能不是最合适的方式，由于大部分光线被最上部叶片截住，使温室蔬菜受光区域不均匀，低矮位置的叶片接收到的光照比上部叶片少（Acock et al.，1978），对净光合作用和产量的促进作用不大。而整个冠层均匀分布的照射对植物有益，每片叶获得的光量都在光补偿点和饱和点之间（Hovi et al.，2006）；增加冠层内穿透的自然光能提高产量（Aikman，1989）。部分侧面补光代替顶部补光在一定程度上能提高作物的产量和品质，可能是由于顶部补光方式不能充分利用光合作用获得能量（Gunnlaugsson & Adalsteinsson，2006），而侧面补光增加了垂直光的分布，使低矮叶片具有积极的同化作用，叶片更有效地利用补光光源。

在早期的试验中，番茄（Rodriguez & Lambeth，1975；Grimstad，1987）、大豆（Johnston et al.，1969；Stasiak et al.，1998）、甜椒（Grodzinski et al.，1999）等蔬菜上应用荧光灯进行侧面补光。50%荧光灯侧面补光代替高压钠灯顶部补光，与完全高压钠灯顶部补光相比，提高了黄瓜品质（Heuvelink et al.，2006）；用25%高压钠灯侧面补光代替顶部补光与完全高压钠灯顶部补光相比，黄瓜总果质量、第一级果质量、果实数、果实大小以及第一级果的百分率等都增加（Hovi et al.，2004）。用22%、45%高压钠灯侧面补光代替顶部补光，番茄Espero品种在45%侧面补光下产量最高（Gunnlaugsson & Adalsteinsson，2006），完全高压钠灯顶部补光产量最低。用50%高压钠灯侧面补光代替顶部补光，与完全高压钠灯顶部补光相比（Hovi et al.，2006），不仅提高了甜椒产量，还使光合光子通量（PPF）提高了14%，证实了当侧面补光和顶部补光共同进行时能增加甜椒的光合能力。与完全高压钠灯顶部补光相比，24%、48%高压钠灯侧面补光提高了黄瓜产量（一级果的质量均提高了 15%）和全年光能利用率（分别提高了 0.4%、3.1%）（Hovi ＆Tahvonen，2008），且增加了果皮总叶绿素含量（分别增加了8%、16%），还延长了春季黄瓜采后货架期（例如：48%侧面补光比对照延长了2 d），侧面补光所占的比例越大，越能提高品质。由于LED灯低发热、低压及坚固性等优点，使其特别适用于侧面补光，38%的LED灯（80%红、20%蓝）侧面补光与62%的高压钠灯顶部补光组合及100%高压钠灯相比，黄瓜的叶面积、叶干质量分配比例及低层（第三、四层）叶总光合能力均显著提高了23.4%、5.0%、36.1%（第三层）（Govert et al.，2010）。

2 光质对温室蔬菜生长发育、品质的影响

2.1 光质对温室蔬菜生长发育的影响

红光荧光灯处理下宝粉番茄幼苗叶片的叶绿素含量最高，叶绿素 a/b值最低，光合速率最高（蒲高斌 等，2005a）。甜椒叶片的最大光合速率也以红色塑料薄膜处理最高（刘寿东 等，2010）；但黄光LED灯〔（585±5）nm〕处理下以色列虹丰和荷兰红粉番茄叶片叶绿素含量最大，叶绿素a/b值最小（崔瑾 等，2009）；黄光荧光灯处理下叶用莴苣叶片叶绿素a/b值最高，光合速率仍以红光处理最强，黄光次之（许莉 等，2007）。蓝光荧光灯处理的宝粉番茄叶片叶绿素含量低，叶绿素a/b值高（蒲高斌 等，2005a），而张欢等（2010）发现蓝光LED灯（460 nm）处理显著提高了莴苣和江蔬14号番茄叶片的叶绿素a含量。可见不同蔬菜种类和品种对补充光质处理的叶绿素含量以及光合速率的反应存在较大差异，这可能与光质的实现条件不同有关。

蓝光影响植物的向光性、光形态发生、气孔开放以及叶片的光合作用（Whitelam ＆Halliday，2007）。蓝光LED灯（460 nm）增大了叶用莴苣叶片气孔导度（李雯琳 等，2010）；与荧光灯相比，LED光源对提高叶用莴苣叶片光合能力具明显优势。红蓝绿光LED组合灯处理下的叶用莴苣气孔导度低于白光荧光灯处理（Kim et al.，2004），但干物质积累却高于白光荧光灯处理，表明气孔导度在这些光质条件下不会限制碳同化过程；红蓝光LED组合灯下的气孔导度高于红蓝绿光LED组合灯处理，这种绿光能逆转受蓝光刺激的气孔开放现象，在蚕豆、豌豆、洋葱（Talbott et al.，2002）等蔬菜作物上得到同样结果。

在苗期补充照射红光LED灯〔（658±5）nm〕或红蓝组合光LED灯〔（658±460）nm〕，使黄瓜、辣椒和番茄幼苗茎粗、干鲜质量、壮苗指数均显著高于自然光对照处理（崔瑾 等，2009）。与白光荧光灯（310～750 nm）相比，红光LED灯（658 nm）处理下萝卜芽苗菜（张欢 等，2009）、香椿苗（张立伟 等，2010）下胚轴长、子叶面积、植株干鲜质量均达到最大值，且显著高于对照，而且照射红光〔（658±5）nm〕或蓝光〔（460±5）nm〕处理均能促进幼苗的生长，可见LED光质对芽苗菜的形态建成有一定的调控作用，但光质对不同芽苗菜的影响不尽相同（马超 等，2010），如豌豆苗在黄光处理下发生徒长，而黑豆苗在蓝光处理下的营养品质优于红光处理。红光（波长集中在600～700 nm）荧光灯处理（红光、红蓝光、绿红光）的紫苏幼苗（Nishimura et al.，2009）的干质量、叶片大小、叶片数均显著高于无红光荧光灯的处理（蓝光、蓝绿光、绿光）。但黄光荧光灯处理叶用莴苣（许莉 等，2007）各生长指标最好，白光和黄光培养的彩色甜椒（杜洪涛 等，2005）壮苗效果最好。这可能与不同的蔬菜种类对光质的反应不同有关。

在红光基础上补充蓝光可提高叶用莴苣的叶面积、干物质产量，也能促进菠菜、萝卜和叶用莴苣的生长（Yorio et al.，2001；Dougher & Bugbee，2004）。Hogewoning等（2010）用7个不同比例的红蓝光LED灯处理（450 nm蓝光分别占0、7%、15%、22%、30%、50%、100%）黄瓜叶片，7%蓝光的光合能力（Amax）是100%红光（638 nm）处理的2倍；蓝光比例在0～50%间，光合能力随着蓝光比例的增加而增加，到100%蓝光时，光合能力下降但光合作用正常；且在0～50%之间光合能力的增加与叶面积、N含量、叶绿素含量、气孔导度等增加是相关的；认为蓝光不仅能够定性地满足黄瓜叶片正常的光合作用的需求，而且定量地介导叶片对光照强度的响应。

在红蓝光LED灯处理上添加24%绿光LED灯（500～600 nm）处理（Kim et al.，2006），能促进叶用莴苣生长。在红（660 nm）蓝（450～470 nm）LED光组合基础上添加不同光色处理，对樱桃番茄生物量有显著影响（刘晓英 等，2010b），添加绿光（525 nm）、黄光（590 nm）、紫光（380～410 nm）和黄紫光处理有利于植株地上部生长；添加不同光色处理也有利于植株光合色素的积累并提高光化学效率，红蓝黄绿紫复合光处理下光合色素含量最高。

2.2 光质对温室蔬菜品质的影响

红光LED灯（638 nm）补光处理叶用莴苣3 d后，比对照硝酸盐含量下降30%（Samuolienė et al.，2009）；VC含量高于对照，且处理5 d后，VC含量保持平稳，对照的VC含量急剧下降，降幅达 30%，也显著提高了可溶性糖尤其是蔗糖的含量。红光荧光灯处理有利于番茄幼苗干物质积累（蒲高斌 等，2005a；蔡鸿昌 等，2010）、显著提高了菠菜（齐连东 等，2007）可溶性糖含量；用红光 LED灯〔（658±5）nm〕处理黄瓜、辣椒、番茄幼苗（崔瑾 等，2009）、萝卜芽苗菜（张欢 等，2009）的可溶性糖含量也显著提高。张欢等（2010）研究发现在红光 LED灯〔（658±5）nm〕处理中添加适量蓝光LED灯〔（460±5）nm〕更利于莴苣幼苗碳水化合物的积累。樱桃番茄（刘晓英 等，2010a）果实营养品质的累积最佳光源红蓝光比例存在一个阈值，在一定范围内，红蓝光比值对果实营养品质的影响无质的差异，当蓝光LED灯〔（450±20）nm〕所占比例较大时，有利于营养物质的积累；蓝光占 60%的红蓝组合光源可能是樱桃番茄果实品质相对较好的光源。

红光荧光灯还能显著地降低菠菜的硝酸盐和草酸含量（齐连东 等，2007），但黄光荧光灯处理叶用莴苣的可溶性糖含量最高、硝酸盐含量最低（许莉 等，2010）。这种光质对蔬菜品质影响的差异性可能是由蔬菜种类以及光质的实现条件不同引起的。

用不同颜色的滤光膜覆盖，以镝灯作为补充光源，蓝膜处理下丰香草莓（徐凯 等，2006）、达赛莱克特草莓（胡阳 等，2010）可溶性固形物含量、抗坏血酸含量和固酸比最高；抗坏血酸含量的高低与不同膜中的紫外/蓝紫光比例一致，与红/蓝光比值相反。与对照的白光荧光灯处理相比，蓝光或红蓝混合的荧光灯处理提高了叶用莴苣和小松菜的抗坏血酸含量（Ohashi-Kaneko et al.，2007），降低了叶用莴苣的硝酸盐含量。

红光LED灯（606～657 nm，635 nm）处理下，萝卜愈伤组织中萝卜硫素的含量最高（刘浩 等，2010）；红光荧光灯处理番茄的番茄红素含量最高（蒲高斌 等，2005b），红光是诱导马铃薯块茎糖苷生物碱积累的重要信号（季彦林 等，2010；王旺田 等，2010）；红光荧光灯处理也能增加薄荷的薄荷醇含量（Nishioka et al.，2008），红光荧光灯处理（红光、红蓝光、绿红光）的紫苏幼苗（Nishimura et al.，2009）的花青苷含量显著高于无红光荧光灯的处理（蓝光、蓝绿光、绿光）。

用不同颜色的滤光膜调控光质，黄光处理不利于03-6-2草莓果实花青苷的积累，但有利于类黄酮及总酚的积累，对花青苷的影响效果为蓝光＞绿光＞白光＞黄光＞红光（赵淼 等，2008）。但丰香草莓果实花青苷含量从大到小依次为：黄膜＞绿膜＞中性膜＞蓝膜＞红膜（王丽娟 等，2009）；酚类物质的含量变化则是蓝膜＞绿膜＞黄膜＞中性膜＞红膜，由于研究者使用的材料品种以及试验环境不同，使光质对同一种蔬菜次生代谢产物合成的影响也不同，体现了光质调控次生代谢物的复杂性。

3 展望

将人工补光光源应用于温室蔬菜上，LED光源较传统人工光源具有明显的优势以及良好的应用前景，LED光源将在蔬菜工厂化育苗中发挥重要作用以及将广泛应用于植物工厂（刘立功等，2009）。由于一次性投入太大，LED光源的广泛应用还受到高成本的严重限制，但作为未来设施领域最有前途、具有良好发展前景的人工光源，相信随着LED光源制造成本的逐渐降低、技术的进步以及国家对节能工程的进一步重视，LED光源会受到广泛应用。然而，我国温室蔬菜LED光环境调控应用的研究还处于初步发展阶段，尚缺乏实用系统性的研究，在侧面补光方面，国内还未引起重视。因此，亟需借鉴国外研究成果，以高效利用光能为目标，探索温室主要作物适宜的光谱特性及LED光源的实用性研究为内容，形成较为完善的理论体系，为人工补光光源调控光质能够在发展我国蔬菜设施栽培产业中发挥重要作用提供理论依据。

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