森林生态系统组成和结构与病虫害防治

梁军，朱彦鹏，孙志强，张星耀

(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 100091)

保护森林资源免受自然灾害侵袭是林业可持续发展的关键，预防和减轻森林病原物和害虫危害所造成的生态、经济和社会损失，决定林业建设成败。根据国家林业局的统计和评估，森林有害生物严重危害我国林业建设，其发生和危害面积均呈逐年上升趋势，由1996年的667万hm2上升到2010年的1 165万hm2。2006年至2010年，我国森林年均蓄积量损失高达2 551万m3，占年均蓄积实际增长量的11.3%。森林病虫害年均直接经济损失超过245亿元，森林生态服务年价值损失856亿元［1］。主要表现为:全球气候变化导致突发性病虫灾害大面积流行;外来与本土病原物、害虫协同作用导致灾害蔓延;广布型的重大病虫灾害暴发流行;树木生长势下降诱发的寄主主导性病害普遍发生;次要性病虫灾害演化为主要威胁。森林病虫灾害直接威胁着森林生态系统的结构稳定性和功能发挥，严重制约着中国林业的可持续发展。

1 森林病虫灾害生态控制策略

森林病虫害的防治策略随着时代进步和相关科学技术的发展，不断呈现出新的主题;森林病虫害防治技术与措施倡导要与自然和谐统一。1992年联合国环发大会提出了人类社会要坚持可持续发展的战略观点。1995年在荷兰召开的第13届国际植物保护大会提出了可持续植保(Sustainable crop protection，SCP)和病虫害可持续治理(Sustainable pest management，SPM)的概念，明确了病虫害综合防治(Integrated pest management，IPM)策略与可持续发展目标的一致性。在可持续发展理念及诸如“新林业”和“近自然林业”以及“森林健康”等思想影响下，森林病虫灾害综合治理被赋予了新的内涵。森林保护学研究者根据森林生态系统自身特点，于1995年提出了病虫害的生态调控(Ecological pest management，EPM)策略，进一步丰富了综合防治策略，其本质是强调提高森林自我调控能力和抵抗力，克服化学农药3R(残留Residue、抗药性Resistance、再度猖獗Resurgence)，以及其它防治方法的高成本、低控制范围和持续性等问题。该策略的产生标志着人们从传统的灾后快速反应和救援机制模式的束缚中走出来，更注重灾前预防，减少灾害的发生，转变灾害局部治理局面。

生态调控强调自然界对病虫害可持续控制的本质，遵循功能高效、结构和谐、持续调控、经济合理的原则，着重发挥生态系统自我调控的功能，在进行森林病虫害控制时必须将植物、病原物或昆虫、天敌及环境作为一个整体，充分考虑它们之间相互作用、相互制约的关系以及这个整体中物质、能量、信息相互流动的关系，根据生态学、经济学和自然控制论的基本原理，强调充分利用系统内一切可以利用的物质、能量和信息，综合采用包括对森林病虫害本身在内的各种生态调控手段，合理调节与控制生态系统结构和功能，变对抗为利用，控制为调节，化害为利，最终实现对森林病虫害的有效控制［2］。

2 病原物和昆虫在森林生态系统中的作用

病原物和昆虫是森林生态系统的基本元素，是构成食物链和食物网的重要组成成分，对生态系统中物流和能流的传递起着重要作用。病虫害危害是表示生态系统脆弱的指标之一。病虫害干扰是影响森林生态系统稳定性的重要因素，病虫害会影响林木个体的生长发育，改变食物网络组成及结构，影响森林的组成和分布并引发森林生态系统的异发演替，甚至直接改变群落的演替进程［3］。但有些学者认为，在森林动态发展的特定时期，植食性昆虫和病原在森林系统整体结构的健康和可持续性上发挥着重要的功能作用，因而在森林生态系统管理决策和实践中，这些干扰因素被视为是有益的［3］。对森林病害、虫害及其他小尺度干扰的评估，通常都建立在对木材生产影响的基础上。在森林发展不同时期，林分会受到不同病虫害的干扰。在森林生态系统静态稳定状态下，暴发性的病虫害干扰对天然林的影响是负面的、有害的，但非暴发性的病虫具有重要的生态功能作用［4-6］;而在由一个稳定态向另一个稳定态转变的关键时期，病虫害干扰是有促进意义的，如加拿大新伯伦瑞克省的云杉Picea asperata天然林［3］和我国山东昆嵛山赤松Pinus desiflora天然林的演替［7］。这些研究说明，病原物和昆虫对森林生态系统稳定性的影响是双向的，即正效应、负效应。病原物和昆虫控制着森林生态系统植物数量、种群大小和群落的动态过程，并且保持和促进植物群落适应性和遗传变异性，限制物种分布和物种多样性［8］，同时也是植物生命进程中的分解者。病原物和植食性昆虫几乎参与森林生态系统所有有机体的分解与降解，并将绝大部分产物归还到生态系统中，供给系统再利用。因此，病原物和昆虫是森林生态系统中物质循环的主要组成部分，直接或间接参与森林生态系统中所有个体生态学或是种群生态学现象，深刻影响着几乎所有的生态学过程和现象。鉴于此，通过认识森林生态系统结构和组成对森林病原物和昆虫的影响，充分发挥生态系统自身调节功能来控制森林病虫害危害水平，对于探讨如何提升森林生态系统稳定性具有重要意义［9］。

3 森林生态系统结构和组成对病虫灾害的影响

森林病虫灾害是病原物或昆虫、树木、环境及人类活动之间相互影响导致森林生态系统不稳定性加剧，调节功能失调后的产物。健康森林具有生态系统组成结构复杂、功能完善、可自我调节等特征，在抵御病虫灾害和维持生态系统自身稳定方面具有独特优势。森林生态系统属性可以从结构、组成和功能3个方面进行定义。结构属性通常指森林生态系统各组成的空间格局结构，如树木冠层高度、空间距离等;组成属性指各组成元素及多样性，如物种丰富度和多度;功能属性指各种生态学过程，如物种扩散过程等［10］。这3个属性贯穿树木个体至景观各个尺度，按尺度层次嵌套在一起，物种或种群作为更大尺度格局的基础。林分是指内部结构(树种组成、林冠层次、年龄、郁闭度和起源等)特征基本相同，而与周围森林有明显区别的森林，是体现森林生态系统属性和变化的重要尺度。森林经营管理中大都是以林分尺度为管理单元。在林分尺度基础上开展森林病虫害控制研究，有利于管理决策的制定和管理措施的实施［11-12］。

3.1 林分结构对森林病虫害的影响 森林生态系统结构包括空间结构和时间结构。林分空间结构是指树木在林地上的分布格局及其在空间上的排列方式，也就是树木之间大小、分布等空间关系［13］。林分空间结构影响树木生长，反映了森林群落内物种间的空间关系，决定树木之间的竞争及其空间生态位，在很大程度上决定林分的稳定性。森林病虫害的发生与林分空间结构密切相关，空间结构优良的林分，抵御病原物侵染和害虫危害的能力较强，林分空间结构不合理则林分抵御病虫害的能力弱［14］。在林分空间结构中，优势度较大的相邻木越多，关键树木感染杨树溃疡病Botryosphaeria dothidea的几率越大，溃疡病病害的发生随杨树大小比数的增加而减小［15］。林分密度影响森林对病原物和昆虫的易感性，低密度林分致使树木相对孤立，树木背影清晰，能在视觉上吸引欧洲松梢小卷蛾 Rhyacionia buoliana和松异舟蛾Thaumetopoea pityocampa等食叶害虫，造成较严重的危害［16］。高林分密度为依靠根系接触传播的松白腐病Heterobasidion annosum［17］和蜜环菌属病原物 Armillaria sp.［18］提供了传播途径。森林盖度的连续性也影响林分对病原物和害虫的易感性。多冠层林分可能为不同病虫害提供了多样的食物资源，增加了遭受侵袭和危害的可能性。但对特定的病原物或昆虫而言，多冠层林分会导致其寄主树木在空间上的隔离，进而影响其传播或扩散。另一方面，林相整齐的林分为受密度制约的松象甲 Hylobius abietis［19-20］和松白腐病［17］等病虫害提供了大量稳定且可预知的食物资源。因此，林分冠层结构对病虫害的影响可能是林分组成、立地条件、特定病原物或昆虫等多因素的混合效应［21］。

林分结构在森林生态系统不同演替阶段会发生显著的变化，对病原物和昆虫也有着重要影响。森林演替影响昆虫群落的动态，随着演替年代的递增，昆虫群落的多样性、均匀性和稳定性呈增加的趋势，而昆虫数量呈减少的趋势［22］。在森林演替过程中，昆虫具有“疏伐”及“抚育”的功能，甚至直接改变群落的演替进程。天然林演替过程中，“自疏(Selfthinning)”是植物种群自发调整种群密度的内部驱动力;当林分过密时，昆虫会淘汰群落内的弱势树以降低竞争、控制拥挤、减少压力、减轻寄主对水分和营养的竞争［4］;在许多情况下，昆虫的取食加速了种群的“自疏”，并通过取食致死寄主达到“间伐(Thinning)”的效果［4-5］。有研究发现寡食性食叶甲虫Microrhopala vittata会突然暴发并取食一枝黄花属植物Solidago spp.，这种暴发会持续数年，显著降低了寄主种群的生物量、密度、高度、存活率和再生。同时，昆虫危害间接导致入侵植物数量的增加，加快了当地群落的演替进程，使样地从以草本为主迅速向以树木为主发展［23］。病害能够与不同的干扰因子及环境特征互作，致使在时空变化中产生镶嵌型林隙和斑块。病原经常表现出与其他干扰因子不同的规律和周期［24］。以根部病原为例，它们通常可在很长时间内以寄主根部系统为生，最初呈斑块状缓慢生长，之后逐步扩大范围，并最终导致寄主死亡。许多树干部溃疡真菌、部分根腐病菌和大多数溃疡、烂皮及其它腐朽菌侵染衰弱木或受伤树木，同时它们通常能够选择性的淘汰侵染能力差的和与转主寄主侵染不匹配的个体［24］。锈菌引起的病害能够侵染并致死生长旺盛的健康优势寄主，其作用方式如同顶级捕食性天敌一样［24］。

3.2 林分组成对森林病虫害的影响 很多研究表明，树种单一的纯林比多个树种组成的混交林更易受到植食性昆虫和病原物的危害和侵染［25-26］。森林树种多样性有利于分散遭受病虫危害的风险。不同树种对病原物或昆虫的易感性存在差异，林分中树种越多，越容易避免侵染和侵扰。林内存活的其它树种会占据林窗，保护森林结构和功能。相对于纯林，混交林生态系统的多样性对干扰有较强的缓冲能力(抗性)和恢复能力(恢复力)。

在混交林中昆虫或病原物不易接近主要树种，可以有效地降低其受害的可能性［28］。首先，树种增加会降低主要树种的多度，食物资源集中度较低，阻碍病虫害发育和建立种群，进而降低主要树种受害的风险［29］。其次，非寄主植物能提供物理或化学隔离，使病虫害不能对寄主进行定位和建群。在混交林中，借助风扩散的森林昆虫(如 Matsucoccus feytaudi)［30］和病原物落在适宜寄主树木的概率较低［31］。有些病害，如松白腐病，通过根际接触传播，非寄主树种的存在限制了传播过程［31］。一些昆虫通常依靠视觉定位寄主，其它树种的存在能有效遮蔽寄主［32］。阔叶树种所释放的挥发物对松小蠹有驱避作用，减少其对寄主的危害［33］。此外，在混交林中，如果存在更适口的次级寄主树种，害虫将首先取食这些树种，从而减轻其在主要树种上的危害。这一转移过程已被证实，在桉树混交林中有选择地种植Amblypelta cocophaga和桉树叶甲Chrysoph-tharta bimaculata［34］偏爱的灌木或树种，可使害虫集中侵袭，减轻其对桉树的危害。然而在混交林中，杂食性昆虫或多寄主病原物可能造成更严重的危害。这一过程等同于病虫害蔓延，杂食性昆虫在适口的树种上建群并取食寄主的主要部分后再转移到其它寄主上［35］。Jactel等应用元分析对比了纯林和混交林中植食性昆虫的危害，21个研究表明，混交林中如有更适口的寄主树种，该林分会比纯林遭受更严重的危害［29］。在混交林中蜜环菌危害程度随针叶易感树种数量的增加而加重［36］。混交林中特定树种对异种宿主寄生的病原物的易感性也会增加。异种宿主寄生的病原物需要2个宿主，在无关联的宿主上完成生活周期，如果在林分中这些宿主同时存在，危害将更加严重。最好的例子是锈病菌以欧洲赤松Pinus sylvestris和白杨Populus tremula作为主要宿主［37-38］。最近研究发现在英国危害橡树Quercus robur和山毛榉Fagus sylvatica的栎猝死病Phytophthora ramorum和康沃尔疫霉P．kernoviae将杜鹃花属和荚迷属植物作为转主宿主［39］。

天敌对病虫害的控制，是混交林比纯林受害轻的另一种解释［28］。多食性捕食者和多寄主的寄生天敌受益于被捕食者和寄主的可选择范围［40］。混交林通过调节植物多样性为专一性寄生蜂提供易于利用的优质食物，延长其寿命。欧洲松梢小卷蛾的寄生蜂和捕食云杉八齿小蠹Ips typographus的黄蜂在有产蜜花的林分寿命明显延长［41］。因为混交林组成多样性，能为天敌提供躲避天敌等不利条件的场所［42］，存在较多躲避食虫鸟的巢穴［43］。此外，混交的树种能调节拮抗菌减缓松白腐病和樟疫霉P．cinnamomi等病原物的扩散［16］。

对林分组成的研究表明，相对于单一品种培育，多基因型混合培育的林分可能会减少病虫害的发生。虽然部分研究尝试证明这一假设，但也仅限于杨树和柳树多基因型混合培育降低了危害程度。与单一无性系相比，多无性系的杨树林分受柳叶栅锈菌Melampsora epitea和青杨叶锈病M．larici-populina的危害较轻，同样的结果在多基因型混合培育的柳树林中也有发现。多基因型混合培育的柳树林中，柳弗叶甲Phratora vulgatissima种群密度和危害程度都比单一基因型树种组成的林分有所降低［44］。这种现象的出现，可能是由个体易感性被分散和抗性个体成为物理屏障引起的［45-46］。

4 森林生态系统结构调控森林病虫灾害

森林病虫灾害的生态调控强调以森林生态系统结构和稳定性为基础。在病虫灾害形成过程中，根据系统性、可持续性和区域性原则，调节和控制生态系统中植物、病原物/昆虫、天敌、生态环境之间的关系，将病虫害种群调控在生态、社会、经济可接受的密度以下，以使森林生态系统健康、高效、低耗和可持续发展。

森林病虫害不仅与森林优势树种间存在复杂的生态关系，也与森林生态系统组成结构复杂性相互关联。组成结构复杂性是天然林生态系统发挥较高耐害御灾能力的基础。森林生态系统的结构和组成决定了森林对病虫灾害具有独特的自我调控和补偿能力，特别是延时补偿机制(自我恢复能力强)。因此，调节森林生态系统结构和组成，发挥系统对病虫灾害的自我调控能力，是天然(次生)林保护与恢复、人工林可持续经营的重要基础。人工林生态系统抵御病虫灾害的能力比天然林生态系统低下，其结构和组成相对单一和不稳定性是病虫灾害极易暴发的根源。因此，可以从结构和组成方面研究天然林生态系统对病虫灾害的自我调控功能，揭示天然林生态系统的自我维持机制。通过借鉴天然林生态系统自我调控病虫害的机制，探索以经营技术为主的调控病虫害的模式，实现人工林生态系统对病虫灾害的生态调控，是我国森林病虫灾害可持续控制的重要发展方向，对确保国家林业可持续、生态安全和经济可持续发展具有极其深远的意义。

［1］ 宋玉双，苏宏钧，于海英，等.2006—2010年我国林业有害生物灾害损失评估［J］.中国森林病虫，2011，30(6):1-4.

［2］ 梁军，张星耀.森林有害生物生态控制［J］.林业科学，2005，41(4):168-176.

［3］ Oliver C D，Larson B C.Forest stand dynamics［M］.New York:John Wiley ＆ Sons，1996.

［4］ Schowalter T D，Withgott J.Rethinking insects what would an ecosystem approach look like? ［J］.Conservation in Practice，2001，2(4):10-15.

［5］ McCarthy J W，Weetman G.Self-thinning dynamics in a balsam fir(Abies balsamea(L.)Mill.)insect-mediated boreal forest chronosequence［J］.Forest Ecology and Management，2007，241(1-3):295-309.

［6］ Hagle S K，Schwandt J，Johnson T，et al.Successional functions of pathogens and insects:Ecoregion sections M332a and M333d in northern Idaho and western Montana［R］.US Dept.of Agriculture，Forest Service，State and Private Forestry，Northern Region，2000:1-10.

［7］ 梁军，孙志强，朱彦鹏，等.昆嵛山天然林13年演替动态—生物多样性变化，物种周转与食叶害虫的短期干扰［J］.中南林业科技大学学报:自然科学版，2011，31(1):9-17.

［8］ Dickman A.Plant pathogens and long-term ecosystem changes［J］.Mycology Series，1992，4:499-520.

［9］ 梁军，孙志强，乔杰，等.天然林生态系统稳定性与病虫害干扰［J］.生态学报，2010，30(9):2 454-2 264.

［10］ McElhinny C，Gibbons P，Brack C，et al.Forest and woodland stand structural complexity:Its definition and measurement［J］.Forest Ecology and Management，2005，218(1-3):1-24.

［11］ O′Hara K L.Silviculture for structural diversity:a new look at multiaged systems［J］.Journal of Forestry，1998，96(7):4-10.

［12］ Franklin J F，Spies T A，Pelt R V，et al.Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications，using Douglas-fir forests as an example［J］.Forest Ecology and Management，2002，155(1-3):399-423.

［13］ 惠刚盈，胡艳波.混交林树种空间隔离程度表达方式的研究［J］.林业科学研究，2001，14(1):23-27.

［14］ Larsson S.Stressful times for the plant stress:insect performance hypothesis［J］.Oikos，1989，56(2):277-283.

［15］ 王静，焦一杰，梁军，等.杨树人工林林木个体大小比数与溃疡病发生程度的关系［J］.林业科学，2012，48(12):76-80.

［16］ Jactel H，Nicoll B C，Branco M，et al.The influences of forest stand management on biotic and abiotic risks of damage［J］.Annals of Forest Science，2009，66(7):701.

［17］ Hodges C S.Heterobasidion annosum.biology，ecology，impact and control［J］.Plant Pathology，1999，48(4):564-565.

［18］ Morrison D，Mallett K.Silvicultural management of Armillaria root disease in western Canadian forests［J］.Canadian Journal of Plant Pathology，1996，18(2):194-199.

［19］ Löf M，Paulsson R，Rydberg D，et al.The influence of different overstory removal on planted spruce and several broadleaved tree species:Survival，growth and pine weevil damage during three years［J］.Annals of Forest Science，2005，62(3):237-244.

［20］ Pitkänen A，Törmänen K，Kouki J，et al.Effects of green tree retention，prescribed burning and soil treatment on pine weevil(Hylobius abietis and Hylobius pinastri)damage to planted Scots pine seedlings［J］.Agricultural and Forest Entomology，2005，7(4):319-331.

［21］ Muzika R，Liebhold A.A critique of silvicultural approaches to managing defoliating insects in North America［J］.Agricultural and Forest Entomology，2000，2(2):97-105.

［22］ 陶滔，扈克明.西双版纳热带雨林次生演替中昆虫群落的动态研究［J］.生态学报，1995，15(4):373-377.

［23］ Carson W P，Root R B.Herbivory and plant species coexistence:community regulation by an outbreaking phytophagous insect［J］.Ecological Monographs，2000，70(1):73-99.

［24］ Schowalter T，Hansen E，Molina R，et al.Integrating the ecological roles of phytophagous insects，plant pathogens，and mycorrhizae in managed forests［M］//Kohm K A，Franklin J F.Creating a forestry for the 21st century:the science of ecosystem management.Washington DC:Island Press，1997:171-189.

［25］ Koricheva J，Vehvilinen H，Riihimäki J.Diversification of tree stands as a means to manage pests and diseases in boreal forests:myth or reality? ［J］.Canadian Journal of Forest Research，2006，36:324-336.

［26］ Vehviläinen H，Koricheva J，Ruohomäki K.Tree species diversity influences herbivore abundance and damage:meta-analysis of long-term forest experiments［J］.Oecologia，2007，152(2):287-298.

［27］ Loreau M，Naeem S，Inchausti P，et al.Biodiversity and ecosystem functioning:current knowledge and future challenges［J］.Science，2001，294(5 543):804-808.

［28］ Jactel H，Brockerhoff E，Duelli P.A test of the biodiversity-stability theory:Meta-analysis of tree species diversity effects on insect pest infestations，and re-examination of responsible factors［M］//Scherer-lorenzen M，Körner Ch，Schulze E-D.Forest diversity and function.Berlin Heidelberg:Springer，2005:235-262.

［29］ Jactel H，Brockerhoff E G.Tree diversity reduces herbivory by forest insects［J］.Ecology Letters，2007，10(9):835-848.

［30］ Jactel H，Menassieu P，Vetillard F，et al.Tree species diversity reduces the invasibility of maritime pine stands by the bast scale，Matsucoccus feytaudi(Homoptera:Margarodidae) ［J］.Canadian Journal of Forest Research，2006，36(2):314-323.

［31］ Lindén M，Vollbrecht G.Sensitivity of Picea abies to butt rot in pure stands and in mixed stands with Pinus sylvestris in southern Sweden［J］.Silva Fennica，2002，36(4):767-778.

［32］ Watt A.Insect pest population dynamics:effects of tree species diversity［M］//Cannell M G R，Malcolm D C，Robertson P A.The ecology of mixed species stands of trees.Oxford:Blackwell Scientific Publications，1992:267-275.

［33］ Zhang Q H，Schlyter F.Olfactory recognition and behavioural avoidance of angiosperm nonhost volatiles by conifer-inhabiting bark beetles［J］.Agricultural and Forest Entomology，2004，6(1):1-20.

［34］ Elek J.Assessing the impact of leaf beetles in eucalypt plantations and exploring options for their management［J］.Tasforests，1997，9:139-154.

［35］ White J A，Whitham T G.Associational susceptibility of cottonwood to a box elder herbivore［J］.Ecology，2000，81(7):1 795-1 803.

［36］ Gerlach J，Reich P，Puettmann K J，et al.Species，diversity，and density affect tree seedling mortality from Armillaria root rot［J］.Canadian Journal of Forest Research，1997，27(9):1 509-1 912.

［37］ Mattila U.The risk of pine twisting rust damage in young Scots pines:a multilevel logit model approach［J］.Forest Ecology and Management，2002，165(1-3):151-161.

［38］ Mattila U.Probability models for pine twisting rust(Melampsora pinitorqua)damage in Scots pine(Pinus sylvestris)stands in Finland［J］.Forest Pathology，2005，35(1):9-21.

［39］ Brasier C M，Beales P A，Kirk S A，et al.Phytophthora kernoviae sp.nov.，an invasive pathogen causing bleeding stem lesions on forest trees and foliar necrosis of ornamentals in the UK［J］.Mycological Research，2005，109(8):853-859.

［40］ Siemann E.Experimental tests of effects of plant productivity and diversity on grassland arthropod diversity［J］.Ecology，1998，79(6):2 057-2 070.

［41］ Hougardy E，Grégoire J C.Spruce stands provide natural food sources to adult hymenopteran parasitoids of bark beetles［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2000，96(3):253-263.

［42］ Finke D L，Denno R F.Intraguild predation diminished in complex-structured vegetation:implications for prey suppression［J］.Ecology，2002，83(3):643-652.

［43］ Barbaro L，Couzi L，Bretagnolle V，et al.Multi-scale habitat selection and foraging ecology of the eurasian hoopoe(Upupa epops)in pine plantations［J］.Biodiversity and Conservation，2008，17(5):1 073-1 087.

［44］ Peacock L，Hunter T，Turner H，et al.Does host genotype diversity affect the distribution of insect and disease damage in willow cropping systems? ［J］.Journal of Applied Ecology，2001，38(5):1 070-1 081.

［45］ Peacock L，Herrick S.Responses of the willow beetle Phratora vulgatissima to genetically and spatially diverse Salix spp.plantations［J］.Journal of Applied Ecology，2000，37(5):821-831.

［46］ Miot B S，Frey P，Pinon J.Varietal mixture of poplar clones:Effects on infection by Melampsora larici-populina and on plant growth［J］.European Journal of Forest Pathology，1999，29(6):411-423.