行距对老芒麦种群构件组成、生物量结构及能量分配的影响

刘金平，游明鸿，白史且

（1.西华师范大学生命科学院，四川 南充637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都611731）

＊老芒麦（Elymussibiricus）是禾本科披碱草属多年生疏丛型禾草［1］，“川草2号”老芒麦（E.sibiricuscv.chuancao No.2）是目前我国青藏高原东缘广泛种植的一个优良牧草品种［2，3］，为该地区生态保护、草地改良、退牧还草、种草养畜以及人草畜三配套等工程中的骨干牧草品种。目前，川西高原建有3 500hm2种子基地，近100 000hm2人工草地，由于高原特殊的自然条件与经营条件，生产中缺乏相关技术支撑，种子产量极低、鲜草产量极不稳定［4，5］，远远不能满足高寒牧区对老芒麦种子与草产品的需要。开展适合高寒牧区优质牧草与种子生产的技术研究，提高生产的技术含量，是高寒牧区畜牧业发展急需解决的生产实践问题。

自20世纪70年代初Harper和White［6］提出植物种群构件结构理论以来，种群构件的研究方法在蕨类［7］、一年生草本［8，9］，灌木和木本［10，11］及无性系植物［12，13］上进行了应用。构件数量与性状不仅决定种群同化作用的能力，对植株生物量分布、能量积累及抗逆性都有极其重要的作用。目前，老芒麦的研究多集中于资源评价、品种选育及栽培利用、草产量动态及适应性等研究［14－20］，关于行距单因子对老芒麦种群构件组成、生物量结构及能量分配的影响未见报道。试验通过对不同行距，第3年盛花期老芒麦种群的根、茎、叶、花序等构件数量性状、生物量结构、能量累积及分配的比较分析，探讨适合川西北高原饲草与种子生产的合理行距，以及提高产量与质量的途径，以期为该区畜牧业发展、农业产业结构调整和生态环境治理等提供服务。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行，为大陆性高原温带季风气候，东经102°32′、北纬32°46′、海拔3 497 m，年均温1.1℃，极端高温23.5℃，极端低温－33.8℃，年降水量738mm，相对湿度71%，≥10℃年积温仅865℃。土壤为草甸土，0～20cm 土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量分别为276mg／kg，10.2mg／kg，131 mg／kg，有机质含量5.87%，pH 值5.91［4］。

1.2 试验材料及设计

以川草2号老芒麦原种为材料。以3m×5m＝15m2，间距1m建立小区。按随机区组3次重复排列，以30 cm（18行）、45cm（11行）、60cm（8行）、75cm（6行）、90cm（5行）为行距，按100粒／m播种量播种。播后同样水肥、除杂等相同水平管理。播后第3年进行测定。

1.3 测定指标及方法

构件组成：盛花期，在小区中间随机取50cm长的样段，齐地刈割地上部分，称鲜重后，摊薄均匀选取1kg鲜草，3次重复。每份鲜草中随机选取50个生殖枝，测定顶端数第3片成熟叶片长度与叶中部宽度为叶长、叶宽，单枝叶片数为单蘖叶数；测定枝条长度、节间长、节直径、茎直径、单枝节数；测定花序长度、花序宽度、花序厚度、小穗数、小花数；测定生殖枝数及所占比例。而后把1kg鲜草的叶、茎、花序分离，装布袋中。按50cm（长）×30 cm（宽）×30cm（高）挖取茎基与根系，测定根系深度、分布范围后冲洗泥土后装袋。

生物量结构：分离装袋的叶、茎、花序在105℃下烘至恒重后称重，计算每hm2构件生物量，其和为地上生物量总量；把茎基与根系分开后，在105℃下烘至恒重后称重，计算每hm2构件生物量，其和为地下生物量总量。

能量分配：把烘干叶、茎（含茎基）、花序、根系粉碎后，用parr1281氧弹量热仪检测单位重量构件热能值，计算每hm2构件能量值。

1.4 数据处理

采用SAS 9.1进行多重比较、方差分析等数据处理。

2 结果与分析

2.1 行距对老芒麦构件组成的影响

2.1.1 行距对叶数量性状的影响 叶是光合作用的主要器官，其性状与数量对植物同化作用大小、构件形成、生物量积累与分配起决定性作用。试验中尽管叶片性状有一定的差异，其变异系数叶长＞叶宽＞单蘖叶数（表1），但行距对叶长、叶宽、单蘖叶片数影响均不显著。

2.1.2 行距对根数量性状的影响 根系深度及分布范围决定植株吸收范围与吸收能力，也决定植物的适应性与抗逆性，行距对根系深度有显著影响（P＜0.05）（表1），随着30～75cm行距增加根系深度增加，但差异不显著，90cm行距根系显著深于其他行距。行距极显著影响根系分布范围（P＜0.01），不同行距间有明显的差异，行距越大，根系分布越广。

2.1.3 行距对分蘖数的影响 在单位长度播量一定下，不同行距提供植株的空间、养分等不同，使单位面积营养枝数、生殖枝数、分蘖数间存在极显著不同（P＜0.01）（表2）。小行距分蘖数显著高于大行距，30cm行距分蘖数高达2 628枝／m2，随着行距增加单位面积分蘖数减少，但行距大于60cm减少不显著。但单位面积营养枝数、生殖枝数与行距没有显著的线性关系。生殖枝比例显著受行距的影响（P＜0.01），60cm行距单位面积生殖枝数所占比例最大，显著高于其他行距比例。

表1 行距对叶和根系数量性状的影响Table 1 Effect of different row spacing on quantitative traits of leaves and roots

2.1.4 行距对茎数量性状的影响 行距对决定株高的单蘖节数、节间长有显著影响（P＜0.05），致使不同行距下老芒麦自然高度存在极显著差异（P＜0.01）（表2）。30和45cm行距单位面积分蘖数高，枝条间对水肥与空间竞争使自然高度显著低于大行距处理，而行距大于60cm后，高度不再增加。行距对茎直径无明显影响，但小行距下对光照及空间竞争使枝条节直径明显低于大行距，行距越大节直径越粗，为营养物质贮藏与累积及抗逆性增加奠定基础。

表2 行距对分蘖数及茎数量性状的影响Table 2 Effect of different row spacing on tillers and quantitative traits of stem

2.1.5 行距对花序数量性状的影响 行距对花序柄和花序轴有极显著影响（P＜0.01），对花序柄长影响大于对花序柄直径与花序轴长的影响（表3）。柄长随行距增大而增长，柄直径随着柄长增长而增大。但行距超过60 cm，柄性状增加不明显，行距大于45cm后花序轴长不再增加。小穗数／生殖枝、小花数／生殖枝显著受行距的影响（P＜0.05）。小穗数／生殖枝除30cm行距明显低、60cm明显高外，其他处理间差异不大。行距大于45cm后，对小花数／生殖枝影响不显著。

表3 行距对花序数量性状的影响Table 3 Effect of different row spacing on quantitative traits of inflorescence

2.2 行距对老芒麦生物量结构的影响

行距对老芒麦第3年鲜草产量有极显著影响（P＜0.01）（表4），行距30～90cm下，单位面积植株行数相差近4倍，而鲜草产量变异范围为11 447～19 225.6kg／hm2，变异系数仅为0.69%。行距极显著影响老芒麦地上生物量与地下生物量总量（P＜0.01），行距越小，地上与地下生物量累积均越大，地上生物量受行距影响大于地下生物量。

叶、茎、花序的生物量均显著受行距的影响（P＜0.01），受影响程度是茎＞叶＞花序，三者共同作用使地上生物量间存在极显著差异。但90cm行距叶、茎生物量及地上生物量总和均显著高于75cm，这与老芒麦栽培年限、落粒性及自播能力强有很大关系。

行距对地下根系有显著影响（P＜0.01），行距越大，根系生物量越小。行距越大越有利于单株根系的延伸与扩展，但老芒麦生物学特性与植株密度的差异，决定其根系分布能力有一定极限，致使大行距根系的生物量较低。行距对地下茎基影响极小（P＞0.05），说明大行距植株密度虽小，但通过根茎的延伸使植株分蘖能力强于小行距，使单位面积地下茎基生物量间无显著差异。

2.3 行距对老芒麦能量累积的影响

2.3.1 行距对构件单位生物量能量值的影响 行距对叶、茎、根、花序的单位生物量能量值无显著影响（P＞0.05）（表5），影响由大到小的顺序为叶＞根＞茎＞花序，尤其30cm行距叶的能量值显著低于45～60cm行距下的值。单位生物量能量值不同构件间有差异，根＞叶＞花序＞茎，表明老芒麦不同构件间营养价值的差异。

表4 行距对老芒麦生物量结构的影响Table 4 Effect of different row spacing on biomass structure of E.sibiricus

表5 行距对老芒麦能量累积的影响Table 5 Effect of row spacing on energy cumulation of E.sibiricus

2.3.2 行距对构件能量累积的影响 虽然行距对叶、茎、根、花序的单位生物量能量值影响不大，但由于行距对生物量结构的显著影响，致使行距对叶、茎、根、花序的能量累积有显著影响，影响由大到小的顺序为茎＞叶＞花序＞根。行距对单位面积累积总能量也有极显著影响（P＜0.01），行距30cm累积能量最大达115 630.6 kJ／hm2，随行距增大，叶、茎、根、花序累积能量逐渐减少，75cm 行距累积能量仅为68 373.65kJ／hm2，为30cm的59.13%。行距90cm由于空间大，容易受自播影响，使其能量累积大于75cm。

2.3.3 行距对构件能量分配的影响 行距极显著影响老芒麦能量在构件间的分配，使叶、茎、根、花序累积能量在不同行距下所占比例呈显著差异（表6）。构件能量分配受行距影响由大到小为叶＞茎＞花序＞根。30cm行距的叶分配能量最大达28.08%；60cm行距的茎与花序分配能量最大分别达58.66%与15.91%；75cm行距的根分配能量最大达2.99%；90cm行距受自播小苗的影响使其叶的能量偏大于正常水平。

表6 行距对老芒麦能量分配的影响Table 6 Effect of row spacing on energy distribution of E.sibiricus %

3 结论与讨论

行距对老芒麦不同构件数量性状的影响不同。通过对叶、茎性状的影响，尤其对单位面积分蘖数、单蘖节数、节间长的显著影响，使枝条密度与高度表现为极显著差异。而密度与高度是决定禾本科牧草鲜草产量的第一、第二主要因子［2，3］，导致行距对鲜草产量的显著影响。根系深度与分布范围直接影响植物的抗旱、抗寒及抗倒伏等抗逆能力，大行距有利于提高老芒麦的抗逆性能。生殖投入比例及花序数量性状的差异，使不同行距下老芒麦生殖投入量、种子潜在产量存在差异，造成开花授粉、种子发育、种子活力及落粒性等相关性状的物质基础不同。

行距不仅可以提高土地的利用率、调控草地的播种量与植株密度，同时也调节了单位植株可利用的水、肥、气、热、光照、空间等生态因子，从而影响根、茎、叶、花序等构件的数量与性状，导致植物种群的生物量结构发生显著的改变。试验表明，行距对构件生物量影响为茎＞叶＞花序＞根，小行距有利于地上与地下生物量累积。打草地建设时，适当采用小行距，可以提高单位面积的鲜草产量。同时不适合种子生产，虽然其花序分配的生物量大，但其生殖枝发育受高密度、强竞争的影响较大，致使小穗数、小花数、授粉率、结实率远低于60cm行距。可见，生产中可以通过选择合理的行距，影响老芒麦的构件数量及性状，改变人工草地的构件结构与环境因子，为提高老芒麦鲜草产量、种子产量及抗逆性奠定基础。

不同行距下，老芒麦种群自然因子与生物因子都存在不同，引起构件数量性状的差异，必然影响老芒麦的同化作用速度及合成物质的能力。试验发现不同构件单位生物量能量值有差异，能量值由高到低为根＞叶＞花序＞茎，但行距对叶、茎、根、花序的单位生物量能量值均无显著影响。说明行距虽然影响叶片面积与数量、茎的高度与粗细、根系的深度与分布、花序的数量及大小，必将影响植株对地下水肥的吸收能力、光合作用能力，对同化作用的产物种类与数量、物质转移及贮存能力也有影响，但各构件单位生物量能量值趋于稳定，说明同一构件不论糖、脂肪、蛋白质含量及存在形态有无差异，其单位生物量合成、贮藏或氧化释放的ATP几乎相等。随行距增大，单位面积的叶、茎、根、花序累积能量逐渐减少，使草地截获与贮藏的总能量降低。所以加强对环境因子以及限制性因子的分析，优化与改善生态因子为植物提供适宜的生长环境条件，是挖掘老芒麦种子生产潜力、提高产量的有效途径。

试验从高寒牧区产业化生产的实际技术需求出发，通过调控行距，实质是改变了水、肥、气、热、光照及生物等生态因子综合形成的生境条件，生境条件往往引起植株细胞分裂、组织分化、器官形成等微观过程的差异，致使同化作用、新陈代谢、能量分配不同，最终影响到植株形态、生物量结构及生产性能等外在指标，在其他植物上研究表明，每个生态因子对构件结构及生产性能都有影响［24］，有待于在老芒麦上进行深入系统的研究。

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