中国岭鳅属鱼类圆尾群的形态差异分析

杨 琴, 周 伟,, 杨丽萍, 蓝家湖

(1. 西南林业大学 保护生物学学院, 云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南 昆明 650224;2. 广西都安县水产局, 广西 河池 530700)

中国岭鳅属鱼类圆尾群的形态差异分析

杨 琴1, 周 伟1,*, 杨丽萍1, 蓝家湖2

(1. 西南林业大学 保护生物学学院, 云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南 昆明 650224;2. 广西都安县水产局, 广西 河池 530700)

对中国岭鳅属圆尾群现有3个种及采自广西环江毛南县关安村的岭鳅标本进行外部形态比较, 结果表明, 采自关安的岭鳅标本与无眼岭鳅在形态上有明显的差异, 它与多斑岭鳅和平头岭鳅也存在一定的差异, 但缺少过硬的划分指标。鉴于此, 该文运用多变量形态度量学分析了关安的岭鳅标本与多斑岭鳅和平头岭鳅的形态差异, 共测量了63尾标本的26个框架结构特征和20个常规特征。主成分分析结果显示, 它们分别在散点图上占据明显不相重叠的区域。此结果提示, 采自关安的岭鳅标本很有可能是一个隐含的岭鳅新种, 但为了最终确定其分类地位, 仍需解剖学和分子生物学方面的证据支持。

岭鳅; 形态差异; 形态度量学

岭鳅属 (Oreonectes) 隶属鲤形目 (Cypriniformes)爬鳅科 (Balitoridae) 条鳅亚科 (Nemacheilinae)。该属鱼类是中国西南部和越南北部特有的条鳅亚科鱼类, 主要分布在广西、广东的珠江水系和香港,国外仅见于越南北部的红河水系 (Sawada, 1982;Zhu, 1989; Kottelat, 2001)。Günther (1868) 以Oreonectes platycephalusGünther 为模式种建立了岭鳅属 (Oreonectes)。约一个世纪的时间，该属仅此 1种, 直到 1981年, 才又记录了无眼岭鳅 (O.anophthalmus) (Zheng, 1981), 随后又有5新种相继被描述 (Zhu & Cao, 1987; Lan et al, 1995; Du et al,2008; Huang et al, 2009), 目前该属共记录有效种7种。岭鳅属建立时定义的属级特征为：身体略延长;无眼下刺; 具有 3对须; 背鳍稍微位于身体的后半部, 背鳍起点位于腹鳍起点之后; 鳔前室包裹在骨质鳔囊中; 尾鳍圆形 (Günther, 1868)。

在检视广西西部红水河流域的鱼类标本时, 发现采自环江毛南县关安村的条鳅标本特征符合岭鳅属鱼类的典型特征。这批标本尾鳍为圆形, 与岭鳅属叉尾群, 包括叉尾岭鳅O. furcocaudalis、大鳞岭鳅O. macrolepis、小眼岭鳅O. microphthalmus和后鳍岭鳅O. retrodorsalis等都能明显区分, 而与圆尾的其他种类, 包括平头岭鳅O. platycephalus、无眼岭鳅O. anphthalmus和多斑岭鳅O.polystigmus等的外部形态虽有一定差别, 但也有一些相似。这就促使我们对岭鳅属圆尾群的形态差异做一个比较分析, 以期确定关安的这批标本的分类地位。

1 材料与方法

研究标本共4种67尾, 均采自珠江水系, 以福尔马林溶液浸泡, 分别由西南林业大学动物学标本室 (SWFC) 和广西都安县畜牧水产局蓝家湖高级工程师收藏 (表1)。

表1 研究用标本信息Tab. 1 Information on the examined specimens

依据岭鳅属鱼类分类鉴别特征 (Günther, 1868)进行常规外部形态比较, 头部侧线感觉系统 (图 1)的称谓与侧线孔计数参照Kottelat (1990)。因多斑岭鳅、平头岭鳅和关安待定种外部形态特征不易区分,故进一步做多变量形态度量学分析 (Bookstein et al,1985)。确定形态度量所需的解剖学坐标点 (图 2)后, 以鱼体左侧为基准, 共测量了 63尾标本的 26个框架结构特征 (frame character) 和 20个常规特征 (general character)。所有特征均采用电子数显卡尺 (electronic digital caliper) 测量坐标点与点之间的直线距离, 数值精确度为 0.1 mm (Xie et al, 2003;Li et al, 2008)。

图1 平头岭鳅头部侧线感觉系统Fig. 1 Cephalic lateral-line system of Oreonectes platycephalus

全部形态特征的测量值经过对数 (log) 转换后参与进一步分析, 以消除异速生长及体型差异对分析结果的影响 (Xie et al, 2003; Li et al, 2008)。主成分分析 (principal component analysis, PCA) 在SPSS 13.0 for Windows 上完成, 使用因子分析(factor analysis) 中的默认设置对数据标准化, 选择协方差距阵 (covariance matrix) 和 Varimax 正交旋转法协助因子分析。随后将各个主成分的得分值(Scores) 制成散点图。

图2 岭鳅属框架特征图Fig. 2 Frame characteristics for the species of Oreonectes

2 结 果

2.1 形态差异比较

经外部形态比较, 关安待定种与无眼岭鳅有较大差异, 而与多斑岭鳅和平头岭鳅间无过硬的区分指标 (表 2)。

2.2 主成分分析

鉴于关安待定种与多斑岭鳅和平头岭鳅间的形态特征缺少过硬的分类指标, 遂对它们做多变量形态度量学分析。分析结果表明, 关安待定种与多斑岭鳅和平头岭鳅的前3个主成分的累积贡献率分别达92.795%和91.634% (表3)。关安待定种与多斑岭鳅凭借PC1轴的分值散点相互区分 (图3A), PC1负荷值大于0.75的变量有8个 (表3)。关安待定种与平头岭鳅凭借PC1和PC2轴的分值散点相互区分 (图3B), PC1上负荷值大于0.85的变量有6个,PC2上负荷值大于0.85的变量有5个 (表3)。

表2 岭鳅属圆尾群形态比较Tab. 2 Morphological comparisons for rounded caudal fin Oreonectes

3 讨 论

关安待定种与无眼岭鳅在形态上有明显的差异, 凭借以下特征可以相互区分：眼正常 (vs. 眼退化消失); 体侧侧线孔7～9 (vs. 无侧线孔); 头部具侧线系统 (vs. 头部侧线系统退化消失); 体被细鳞(vs. 裸露无鳞); 尾柄上、下缘的软鳍褶不发达 (vs.具发达的软鳍褶); 腹鳍分枝鳍条6～7 (vs. 4); 尾鳍分枝鳍条 14～15 (vs. 12～13); 鲜活标本体色为褐色, 沿体侧正中具一黑色纵纹, 各鳍无斑 (vs. 全身透明, 内脏可见, 体表无斑纹)。因此, 关安待定种明显不属于这个种。

主成分分析结果显示, 关安待定种与多斑岭鳅在眼间距、尾柄长度、腹鳍位置和背鳍位置 (负荷值大于 0.75) 等特征存在一定的形态差异, 实际形态上表现为关安待定种比多斑岭鳅眼间距较大, 尾柄较短, 腹鳍位置靠后且腹鳍相对张开, 背鳍位置靠前。关安待定种与平头岭鳅的主成分分析结果差别主要存在于头高、头宽、眼间距、口裂长度、腹鳍位置和臀鳍位置 (负荷值大于 0.85) 等特征, 形态上表现为关安待定种比平头岭鳅头部较大, 腹鳍位置靠后且腹鳍相对张开, 臀鳍位置靠后。归纳起来, 关安待定种与多斑岭鳅和平头岭鳅之间的共同差异为：头部较大, 尾柄较短, 腹鳍位置靠后且腹鳍相对张开。这些特征提示, 关安待定种在运动能力方面较其余2种弱, 更适于栖息于水域底层。此外, 结合岭鳅属鱼类的分布来看, 它们的形态特征分化可能与喀斯特地区的地貌有关, 不同的种分布在不同的地理位置, 几乎没有重叠分布的情况出现,关安待定种的分布与现有岭鳅属鱼类的分布均不呈重叠分布。因此, 它可能为一隐含的岭鳅新种。但是若将以上形态特征作为区分它们的鉴别特征还略显不足。因此, 作者认为还需要从比较解剖和分子生物学方面寻找证据, 以确定其分类地位。

表3 关安待定种与多斑岭鳅和平头岭鳅主成分分析结果Tab. 3 Results of principal component analysis of Oreonectes sp. with O. polystigmus and O. platycephalus

图3 关安待定种与多斑岭鳅 (A) 和平头岭鳅 (B) 的第1、2主成分分析分值散点图Fig. 3 Scatter plots of scores on 1st and 2st principle components of Oreonectes sp. with O. polystigmus (A) and O. platycephalus (B)

Du LN, Chen XY, Yang JX. 2008. A review of the Nemacheilinae genusOreonectesGünther with description of two new species (Teleoster:Balitoridae) [J].Zootaxa, 1729: 23-26.

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Morphologic differentiation analysis for rounded caudal fin group ofOreonectes(Balitoridae) from China

YANG Qin1, ZHOU Wei1,*, YANG Li-Ping1, LAN Jia-Hu2

(1.Faculty of Conservation Biology in Southwest Forestry University,Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Kunming650224,China; 2.Fisheries Bureau of Du′an, Guangxi530700,China)

Morphological characteristics were compared between three recorded species of rounded caudal finOreonectesand specimens collected from Guan’an of Guangxi. The results showed theOreonectessp. from Guan’an was distinguished fromO. anphthalmus. Although some morphologic differentiations existed amongOreonectessp.,O.polystigmus,andO. platycephalus, their differentiations were not enough to distinguish between them. Consequently, we used multivariate morphometrics to determine their morphologic differentiation. Twenty-six frame characteristics and 20 general characteristics of 63 specimens were measured. The results of the Principal Component Analysis showed thatOreonectessp. andO. polystigmus, andOreonectessp. andO. platycephalusoccupied obviously different areas in the scatter plot. It is suggested that the specimens collected from Guan’an may be a cryptic new species ofOreonectes.However, its taxonomic status should be decided by evidence from anatomical and molecular biological studies.

Oreonectes; morphologic differentiations; methods of multivariate morphometrics

Q959.468.09; Q959.468.04

A

0254-5853-(2011)03-0343-05

10.3724/SP.J.1141.2011.03343

2011-01-05；接受日期：2011-05-10

云南省重点学科野生动植物保护与利用项目 (XKZ200904) 资助

∗通讯作者(Corresponding author)，E-mail: weizhouyn@163.com

杨 琴 (1986—), 女, 硕士研究生, 主要从事鱼类分类和进化研究