不同生境对五爪金龙叶气孔密度的影响

陈丹生 庄哲煌 马瑞君等

摘要：选用５个不同生境条件下的五爪金龙叶片，撕取老、嫩叶的上、下表皮制成临时装片，在显微镜下对表皮上的气孔个数及气孔开放个数进行统计。结果表明，上表皮的气孔密度比下表皮的气孔密度小；嫩叶上、下表皮的气孔密度比老叶上、下表皮的气孔密度大；表皮的气孔密度随着土壤含水量减少而增大。气孔开放频率则与表皮上的气孔密度呈正相关。

关键词：不同生境；五爪金龙；气孔密度

中图分类号：Ｓ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）16－3304-03

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Sｔｏｍａｔａ Density ｏｆ Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ Lｅａｖｅｓ ｉｎ Dｉｆｆｅｒｅｎｔ Hａｂｉｔａｔｓ

ＣＨＥＮ Ｄａｎ－ｓｈｅｎｇ，ＺＨＵＡＮＧ Ｚｈｅ－ｈｕａｎｇ，ＭＡ Ｒｕｉ－ｊｕｎ，ＨＵＡＮＧ Ｙａｎ－ｃｏｎｇ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｈａｎｓｈａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ，Ｃｈａｏｚｈｏｕ ５２１０４１， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｌｄ ａｎｄ tender ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ collected from ｆｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ was ｔｏｒｎ ａｎｄ ｍａｄｅ ｉｎｔｏ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ－ｉｎｓｔａｌｌｅｄ ｐｒｏｖｉｓｉｏｎａｌ． Tｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ａｎｄ ｏｐｅｎｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａ was counted ｕｎｄｅｒ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Tｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗed ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｌｅａｖｅｓ was smaller ｔｈａｎ that of ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ； ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ tender ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ was higher ｔｈａｎ that of ｔｈｅ ｏｌｄ ｏｎｅｓ； ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｋｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ as ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅd. Sｔｏｍａｔａ oｐｅｎｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ was positively correlated with ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ； Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ； ｓｔｏｍａｔａ density

目前，地球上的生物物種每年以０．１％～１．１％的速率在急剧减少，而引起生物物种减少的一个主要因素就是生物入侵。五爪金龙（Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ）抗逆性强，是华南地区一种仅次于薇甘菊的草质藤本恶习性杂草，在竞争中以其生长迅速且具攀缘性的枝条占领空间，争夺阳光，且在自然环境下主要以营养生长为主及顶端优势不明显，所以能够快速覆盖生长而使得五爪金龙与其他同一生境的物种在对环境资源的利用中取得了优势［１，２］，从而严重影响农林生产，破坏生物多样性。气孔是陆生植物叶片上一种十分重要的结构，人们对气孔的研究已具有十分悠久的历史［３］，植物叶片气孔作为对内部和外部因子敏感性极高、具有复杂调节功能的器官，对气体和水分的传输状况将直接关系到植物体水分的损失和碳的获取程度，从而影响植物体有机物质的生产和累积［４］。气孔开放有利于叶片光合作用的碳固定，并由于蒸腾的降温作用可使叶片避免高温情况下的热损伤；气孔关闭能减少水分的消耗，降低由于过分失水而导致植物出现极度水分亏缺的危险［５］。气孔行为总是以优先获得最大的碳收益及尽量减少水分消耗为目的。研究植物气孔对环境因子，如光照、湿度和水分可利用程度等的响应，有助于理解在不同环境条件下植物气孔调控功能的意义。因此，气孔对环境响应的生理生态特性研究一直是植物生理生态学领域的重点之一。但对五爪金龙气孔密度和植物生理生态特性关系的研究较少。

基于此，选择了５个不同生境条件下的五爪金龙叶片作为试验材料，通过在显微镜下观察临时装片，统计气孔个数及气孔开放个数，旨在更加深入地从气孔这个角度来了解五爪金龙能够疯长的原因，为研究五爪金龙的生态学特征提供基础资料。

１材料与方法

１．１五爪金龙叶片的采集

生境一：五爪金龙采集于广东省潮州市慧如公园大道边，攀生于阴香树。生境二：五爪金龙采集于广东省潮州市卧石路韩山师范学院校园围墙栏杆边，土壤较贫瘠。生境三：五爪金龙采集于广东省潮州市社光村路口，土壤为沙土，较疏松。生境四：五爪金龙采集于广东省潮州市东丽湖湖边，与南美蟛蜞菊伴生。生境五：五爪金龙采集于广东省潮州市东湖臭水沟边，土壤营养良好。

１．２试验方法

１．２．１土壤含水量测定通过质量法，测定不同生境条件土壤含水量，即土壤样品（自然湿土）中的水分经１０５ ℃烘至恒定质量，计算土样损失的质量与烘干土质量的百分比，得土壤含水量的质量百分率。

１．２．２不同生境五爪金龙叶片表皮气孔密度观测把不同生境采集的五爪金龙叶片洗净，从每个生境中分别选取老叶及嫩叶程度相近的叶片，再分别从老叶、嫩叶中撕取上、下表皮各４片，制成临时装片。在每一装片上随机选择１０个视野记录气孔个数及气孔开放个数，并求各自的平均值。最后根据统计所得的各个平均值分别求出每个生境五爪金龙叶片老、嫩叶上、下表皮的气孔密度（１０个视野内的气孔个数平均值／视野面积）、气孔开放频率（１０个视野内气孔开放个数平均值／视野面积），单位为个／ｍｍ２。

２结果与分析

２．１不同生境土壤含水量、光照时间、长势的比较

从表１中可以看出，在以上这５个不同生境中，其土壤含水量为生境一＜生境二＜生境三＜生境四＜生境五。据观察，生境一由于附近没有较高的阻挡物，全天光照；生境二由于受栏杆的遮挡，每天光照时间相对要少，约为０７：００～１６：００；生境三由于长于树下，每天光照时间约为０７：００～１４：００；生境四由于受亭子的遮挡，每天光照时间约为１３：00～１８：００；生境五受楼房阻挡，每天光照时间约１ｈ。五爪金龙的长势情况与光照时间长短有明显的关系，光照时间较长的其长势也相应较好。

２．２不同生境老、嫩叶上、下表皮气孔密度的比较

从表２可以看出，上表皮的气孔密度很明显较下表皮的气孔密度小；老、嫩叶的上表皮气孔密度较相近，而嫩叶下表皮的气孔密度较老叶下表皮的气孔密度大。结合表１可知，气孔密度随着土壤含水量的增大而减少，五爪金龙生长在长光照下比短光照下具有较大的气孔密度。对许多植物而言，环境条件的变化可能从以下两个方面产生作用而最终影响气孔密度，一是环境条件的变化直接影响了气孔的发生、分化和发育而影响了气孔密度，二是通过影响叶面积而最终调节气孔密度［６，７］。试验发现，生境较长光照下五爪金龙气孔密度较大，可能是较长光照促进了气孔发生和分化，同时强光高温导致一定程度的干旱，叶片有变小趋势，而最终使气孔密度上升。

２．３不同生境老、嫩叶上、下表皮气孔开放频率的比较

由表２与表３可知，气孔开放频率与气孔密度呈正相关，即叶片上的气孔密度越大，气孔开放频率随之越大。气孔在白天并不是完全开放的，有一部分是关闭的，属于非均匀性开闭，叶气孔开放呈现午时较大、清早和傍晚较低的变化规律［８］，这与观测结果是相一致的。叶气孔开放频率存在差异正反映了其对干旱和光照环境的适应特性。

３讨论

气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，直接影响植物的蒸腾作用，是植物适应环境的机制之一［９］。叶片的气孔密度、开闭和大小与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关。但光合作用和蒸腾作用是两个相互联系相互矛盾的过程，在植物进行光合作用时蒸腾失水不可避免；而光合作用所需的ＣＯ２只有在气孔张开时才能进入［１０］。近年来，在许多植物抗旱性筛选中，叶片气孔密度常作为抗旱性鉴定的重要指标。阳生植物叶片上表皮接受阳光的照射比较多，水分容易从上表皮的气孔逸出，因而，属于阳生植物的五爪金龙上表皮气孔密度较下表皮的气孔密度要少得多，这样可以避免强烈的日照，减少呼吸和蒸腾，降低水分的散失，起到自我保护的作用。老、嫩叶的上表皮气孔密度较相近，而嫩叶下表皮的气孔密度较老叶下表皮的气孔密度大。这可能是嫩叶的新陈代谢能力较强，下表皮气孔数量多，有利于其更加快速地与外界环境进行气体和水分的交换。从试验可知，五爪金龙叶片上的气孔密度随着土壤含水量的增大而减少，而有学者也指出，干燥地方的植物，暴露在阳光下和茎的高处的叶子与潮湿地方的植物、阴生叶和位于茎下部的叶子相比，气孔更多，且较小［９］，与在观察临时装片时是一致的。这可能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而导致气孔密度增加，小而密的气孔同时也具有较高的灵活性［１１］，也可能导致光合作用的上升，即气孔密度的变化与气孔大小的变化呈负相关是植物适应旱生环境的表现。生长在高光强下的植物通常比低光强下的植物具有较高的气孔密度。该协调机制既可以促进植物与外界环境气体交换，又能保持水分。

在正常情况下，气孔密度越大越好。原因是气孔数目多，蒸腾速度快，有利于水分和矿质元素的运输。从光合角度讲，气孔密度大的，单位时间内吸收二氧化碳的量多，同化二氧化碳的量随之相对增大，光合速度快，形成有机物多，有利于植物的抗旱。但植物气孔密度对环境因子的适应性还有一些值得探讨的结论。Ｍｏｔｔ等［１２］曾报道，豚草（Ａｍｂｒｏｓｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ）由遮阴环境的气孔下生的叶，在高光强时变为气孔双面叶；在此后的研究中又指出，近轴面气孔密度在高光强下降低，而远轴面气孔密度在高光强下增加。在该试验所得的数据中，也并非都符合以上的规律，如潮州市东湖臭水沟边比潮州市东丽湖湖边的生境要潮湿，光强也较弱，但其老葉下表皮气孔密度却比潮州市东丽湖湖边的气孔密度要大，这可能与其他环境因子的综合效应有关，例如其伴生种、土壤营养条件等的影响，也从另一个角度说明五爪金龙的适应性广。

总的来说，五爪金龙气孔密度在不同的环境条件下有差异，环境条件能改变其气孔密度，说明其对光强和水分的适应能力较强，对逆境具有较高的潜在适应能力，从而使得它能够很好地在不同生境条件下生长，成为粤东地区一种很突出的入侵植物。

参考文献：

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