崔辰明,孙 敏,黄 磊
(山西农业大学农学院,山西太谷030801)
在我国,小麦是仅次于玉米的第二大粮食作物。小麦提供人类消耗蛋白质总量的20.3%,热量的18.6%,食物总量的11.1%,超过其他任何作物,而小麦籽粒发育过程中蛋白质的积累规律对优质小麦栽培措施的制定及优质小麦品种的选育都有重要的理论和实践意义,因此,前人对小麦籽粒发育过程中蛋白质的积累规律方面进行了很多研究。田纪春等[1-3]研究表明,在小麦籽粒灌浆成熟过程中,各品种蛋白质含量的变化规律基本一致,呈高—低—高的变化趋势。小麦籽粒发育初期蛋白质含量较高,随着籽粒发育其含量逐渐降低,到开花后20 d左右降至低谷,以后又逐渐上升。孙振纲等[4]对小麦品质稳定性进行研究,结果表明,在一定温度范围内,较高的温度有利于籽粒蛋白质的形成和积累。Pelton等[5-8]对蛋白质各组分的动态变化研究表明,清蛋白和球蛋白表现为随籽粒发育从高到低的变化,而醇溶蛋白和谷蛋白表现为从低到高的变化。在籽粒发育前期,籽粒蛋白质中主要是清蛋白和球蛋白,而后期主要是醇溶蛋白和谷蛋白。成熟籽粒中,各组分积累量大小依次为谷蛋白(32.80%)>醇溶蛋白(25.15%)>清蛋白(18.78%)>球蛋白(14.09%)>残余蛋白(9.16%),有时醇溶蛋白大于谷蛋白[9]。Banziger等[10]对蛋白质的积累研究表明,各组分间快速增长期的出现及经历时间的长短差异较大,清蛋白快速增长期为开花后第8~20天,谷蛋白为花后第12~32天,醇溶蛋白为开花后第16~32天;球蛋白在整个灌浆期均趋于较平稳的上升,谷蛋白、醇溶蛋白快速增长期出现较晚,经历时间长,积累量较多。
为进一步了解不同品种小麦籽粒形成的生理机制,本试验对不同小麦品种籽粒蛋白质积累特性的差异进行了研究,旨在为小麦优质高产栽培提供理论依据。
试验于2007—2009年在山西农业大学小麦试验场进行,采用大田试验,土壤肥力中等,20 cm土层内全氮含量0.120%,速效氮84.62mg/kg,速效磷45.81mg/kg,速效钾53.12mg/kg,有机质7.41 g/kg。试验单因素随机排列,设040018-19,山农 121(SN121),长治 9578(CZ9578),农大 189(ND189),山农 129(SN129)共 5个处理。同时基施氮(尿素)、磷、钾肥,氮、磷(P2O5)、钾(K2O)肥施用量分别为 140,150,150 kg/hm2。9 月 28 日播种,基本苗 225×104株 /hm2,行距 20 cm,人工条播,小区面积16m2,重复3次。
开花期选择同天开花、大小均匀的穗挂牌标记,于开花后每隔5 d取样1次,直至成熟,每次取30穗,80℃烘干至恒质量,粉碎后测定蛋白质及其组分含量。
1.2.1 籽粒蛋白质及组分含量测定 籽粒磨碎后,用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法测定籽粒含氮率,含氮率×5.7即为蛋白质含量。籽粒蛋白质组分的测定采用连续提取法进行。
1.2.2 成熟期考种及产量测定 成熟期调查单位面积穗数、每穗平均粒数及千粒质量,每小区取20株测定生物产量,收割2m2计经济产量。
试验数据采用Microsoft Excel和SAS 9.0软件进行计算、绘图与统计分析。
从表1可以看出,不同小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量之间的差异不同。
表1 不同小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的差异
从表1还可以看出,不同小麦品种籽粒清蛋白含量的差异表现为:农大189,山农129,040018-19这3个品种间清蛋白含量差异不显著,其他2个品种间差异显著,且山农121含量最高,长治9578含量最低。在籽粒球蛋白含量方面,山农129和农大189差异不显著,其他品种间差异达到显著水平,且以山农121含量最高,长治9578含量最低。在籽粒醇溶蛋白含量方面,山农129和040018-19这2个品种差异不显著,其他品种间差异达到显著水平,以山农121含量最高,长治9578含量最低。在籽粒谷蛋白含量方面,农大189和山农121差异不显著,且含量最高,040018-19和长治9578差异亦不显著,且含量最低。在籽粒蛋白质含量方面,山农129和山农121这2个品种差异不显著,其他品种间差异均达到显著水平,且以农大189含量最高,长治9578含量最低。分析不同小麦品种籽粒谷醇比的差异可以看出,农大189和山农121谷醇比差异不显著,且比值最高,040018-19和长治9578谷醇比差异亦不显著,且比值最低。
由此可以看出,农大189和山农121的蛋白质组分含量均保持较高,且山农121略高于农大189;长治9578的蛋白质含量低,可能是由于其蛋白质组分均保持最低水平。农大189和山农121的谷醇比显著高于其他品种。由此可见,农大189和山农121品质较好,长治9578品质较差。
从图1可以看出,不同小麦品种籽粒蛋白质含量动态变化趋势基本一致,均呈现“高—低—高”的“V”型变化特征,5个品种均在花后15 d籽粒蛋白质含量最低。
虽然小麦籽粒蛋白质含量积累变化动态基本一致,但不同品种之间存在差异。分析图1可以得出,山农121在灌浆前期下降速度较快,花后15 d时蛋白质含量最低,灌浆后期其蛋白质含量迅速回升,曲线波动大;农大189在灌浆期间蛋白质含量始终高于山农121。农大189蛋白质含量高的原因,可能是其灌浆期间蛋白质含量保持最高且曲线波动不大;长治9578蛋白质含量低,可能是由于其灌浆期间蛋白质含量低的结果。
分析图2不同小麦品种籽粒清蛋白含量动态变化的差异可得出,长治9578在整个灌浆过程中,清蛋白含量最低,山农121最高;5个小麦品种均在花后5~10 d迅速下降,花后10~20 d下降缓和,开花20 d以后趋于平缓。
分析图3不同小麦品种籽粒球蛋白含量动态变化的差异得出,山农121灌浆前期下降较快,后期迅速回升,曲线波动较大;长治9578在整个灌浆过程中,球蛋白含量均保持最低;040018-19,山农129,农大189曲线波动较小。
分析图4不同小麦品种籽粒醇溶蛋白含量动态变化的差异可得出,长治9578在整个灌浆过程中,醇溶蛋白含量均保持最低;山农121在灌浆前期增加较缓慢,后期增加较快,曲线波动较大;其余3个小麦品种农大189、山农129和040018-19变化趋势一致。
从图5不同小麦品种籽粒谷蛋白含量动态变化的差异可看出,山农121在整个灌浆过程中,谷蛋白含量均保持最高;而长治9578在整个灌浆过程中,谷蛋白含量均保持最低;其余3个小麦品种变化趋势一致。
山农121在灌浆期间蛋白质含量的曲线波动较大,这可能是由于其蛋白质组分含量曲线波动较大的结果;长治9578灌浆期间蛋白质含量低,这可能是因为其蛋白质的组分含量均保持最低所致。
不同小麦品种籽粒蛋白质含量动态变化趋势基本一致,均呈现“高—低—高”的“V”型变化特征;不同小麦品种均在花后15 d籽粒蛋白质含量最低。不同小麦品种籽粒蛋白质组分含量的积累规律亦一致,在籽粒灌浆始期籽粒清蛋白的含量较高,随籽粒发育成熟逐渐下降;籽粒球蛋白含量在整个籽粒发育成熟过程中始终较低,花后15 d达到最低,而后有所回升;籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量皆随籽粒发育成熟逐渐升高。杨延兵等[11]研究了不同品质类型小麦籽粒游离氨基酸、蛋白质及其组分的动态变化,结果表明,籽粒发育前期蛋白质含量较高;到籽粒灌浆期,蛋白质相对含量下降;到籽粒发育后期蛋白质含量又逐渐上升,这种蛋白质合成动态呈现“高—低—高”的变化趋势,与本试验研究结果一致。
在灌浆期间,农大189蛋白质含量保持较高,显著高于其他品种,这与高蛋白品种农大189蛋白质含量高相一致。山农129和040018-19的蛋白质组分含量显著低于农大189。山农121蛋白质含量在灌浆前期下降速度较快,花后15 d时蛋白质含量最低,灌浆后期其蛋白质含量迅速回升,曲线波动大;整个灌浆过程中,清蛋白含量最高,球蛋白含量前期下降较快,后期迅速回升,曲线波动较大,醇溶蛋白含量前期增加较缓慢,后期增加较快,曲线波动较大;谷蛋白含量均保持最高。长治9578的蛋白质组分含量均保持最低水平;灌浆期间其蛋白质组分含量均保持最低,其清蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量亦保持最低。
由此可以得出,在蛋白质形成中,灌浆期间的蛋白质组分含量是影响小麦品质的一个因素。如果灌浆期间蛋白质组分含量保持较高水平,小麦品质就好;灌浆期间的蛋白质组分含量保持较低水平,小麦品质就差。蛋白质组分含量是影响蛋白质含量高低的重要因素。
[1]田纪春,张仲义,梁作勤.高蛋白和低蛋白小麦品种的氮素吸收和转运差异的研究[J].作物学报,1994,20(1):76-83.
[2]杜金哲,李文雄,胡尚连,等.春小麦不同品质类型氮的吸收、转化利用及与籽粒产量和蛋白质含量的关系[J].作物学报,2001,27(2):253-260.
[3]孙振纲,许琦.小麦品质稳定性研究进展[J].山西农业科学,2010,38(12):90-93.
[4]孙向辉,邵运辉,任中信,等.起垄栽培对不同基因型冬小麦生理特性及子粒蛋白质含量的影响 [J].华北农学报,2005,20(3):70-73.
[5]Pelton J.Grain yield ofhigh and low proteinwheat cultivars influenced by timing ofnitrogen application during generative development[J].Field Cro PsRes,1993,33:385-397.
[6]张庆江,张立言,毕恒武.春小麦品种氮的吸收积累和转运特征及与籽粒蛋白质的关系 [J].作物学报,1997,23(6):712-718.
[7]张庆江,张立言,毕桓武.普通小麦碳氮物质积累分配特征及与籽粒蛋白质的关系 [J].华北农学报,1996,11(3):57-62.
[8]Noaman M M,Taylor G A.Vegetative protein and its relation to grain proteins in high and low grain protein winterwheats[J].E-uphytiea,1990,48:1-8.
[9]Beittenmiller D P,Roughan C,Ohtrogge JB.Regulation ofplant farry acid biosynthesis[J].PlantPhysiol,1992,100:923-930.
[10]BanzigerM,FeilB,Stamp P.Competition between nitrogen accumulation and grain growth for grain growth for carbohydrate during grain filling of wheat[J].Crop Science,1994,33:440-446.
[11]杨延兵,高荣岐,尹燕枰,等.不同品质类型小麦籽粒游离氨基酸、蛋白质及其组分的动态变化 [J].麦类作物学报,2007,27(5):864-869.