果实(种子)多态性及生态学意义

马文宝，谭敦炎 ，薛建辉，刘兴良

(1.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081;2.南京林业大学江苏省高校林业生态工程重点实验室，江苏 南京 210037;3.新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

前言

种子繁殖，如种子萌发和幼苗建成是许多物种的瓶颈，并且决定了物种生态适应范围和分布范围［1，2］。与无性繁殖相比，种子繁殖具有更高死亡率的风险，因为幼苗更容易受到不利环境条件的影响，如寒霜，阴暗和干旱［3］。因此，种子在有利生境中，“正确”的时间萌发不仅有利于幼苗的存活［4］而且可以使一个物种能够成功定居并且长期保持它的居群［5］。对于大多数植物来说，种子阶段是植物生活周期中最能忍受不利环境因素的阶段，幼苗期则是最为脆弱的时期，植物种子在萌发和幼苗生长过程中对严酷环境的适应能力是决定旱生及盐生植物种群分布的关键因素［6］。

果实多态性是干旱生境中，1 a生植物常发生的典型现象，具有此现象的物种一般为旱生、盐生植物，其不同形态的果实(种子)通常具有不同的生态学行为。干旱荒漠环境对植物生存是极端严酷的，其多态果实在形态、散布、定居及萌发对策等方面的多样性，尤其是萌发对策和形成植株的多样性，减小了环境的时空变化对植株生殖成功的影响。因此，每一种荒漠植物在长期的进化历程中都演化出了与严酷生境相适应的生活史对策，有其特殊的适应机制［7］。生活史对策(life history strategy)则为种群生活史各阶段特征(种子散布与萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的综合适应式样，也称为生态对策(bionomic strategy，ecological strategy)，植物的生活史对策包含了两个主要的内容:萌发对策和繁殖对策［8］。研究生活史对策，可以阐明荒漠植物群落乃至整个荒漠生态系统生物多样性形成与维持的内在机制，结合环境条件(如:温度、盐分等)限制性因子的分析，更易于揭示植物的生态适应对策与进化机制。

目前，对果实多态性的研究涉及形态学、生态学及遗传学等方面，尤其对果实多态性在植物科属中的分布、多态果实的形态和生态行为进行了非常详细的研究，并对果实多态性产生的个体发生机制及分子机理进行了初步探讨。本文选择了一些代表性强的文献，对这方面的研究做了较为全面的总结，并对今后的发展趋势进行了概括，以期为我国在该领域的研究者提供动态信息。

1 果实多态性定义

果实(种子)多态性(Fruit or seed polymorphism)是指在同一株植株不同部位产生不同形态或行为的果实(种子)的现象［9，10］。广义上讲，植物在果实(种子)个体内的一些特征(如种子质量、大小、颜色等)总存在连续的变异［11，12］，因此，所有的植物在某种程度上都有果实(种子)多态现象。然而，果实(种子)多态性与植物个体内果实(种子)这些特征(形状、大小、颜色等)的连续变异又有区别，果实(种子)多态性更多的指的是狭义上的意义，即指:形状、大小、颜色、遗传结构或胚的大小等种子形态明显不同的现象［13～15］。本文中所提到的果实多态性是广义的，包括果实和种子异形性，但在必要时会将狭义的种子与果实区分开。

种子多态性还包括同一物种在同一生境中产生两种或多种明显不同类型种子的现象，并且不同类型的种子在休眠、萌发需求等方面也存在差异［3］。有些植物的果实(种子)在形态和大小上都相差不大，但却具有不同的生态学行为，如同一Rumex obtusefolius［15］植株不同花序上的种子大小、形态相似，但其萌发率却显著不同，它也具有种子多态性。又如Geigeria alata的种子大小和形态相似，但其种子多态性表现在母株着生的位置对其扩散距离产生影响［16］。这说明有些植物种子具有“隐藏的多态性”［10］。

果实多态性体现在地上结实、地上地下结实和地上地表结实三大类物种上。地上结实性物种的这种形态差异表现在果实上即为果实异形性或异果性(heterocarpy)［17，18］，表现在种子(狭义)上则为种子异形性(seed heteromorphism)［19，20］。有些植物的这种多态性同时体现在果实和种子上［21，22］。在有的文献中，这种现象也被称作体细胞种子多型性(somatic seed polymorphism)［12，13，23］。地上地下结实性物种的果实多态现象被称作地上地下结果性(amphicarpy)［24～26］。地上地表结实性物种的果实多态现象被称作地上地表结实。

2 具有多态果实(种子)植物的科属分布

在Imbert(2002)所记录的具有果实多态性的物种中，主要集中在菊科、藜科、十字花科、石竹科、禾本科等有限的几个科中［10］。王雷(2010)增补了1998年以来ISI Web of Knowledge收录文献中出现的果实多态性植物，增加了1995年以来维普数据库收录文献中出现的果实多态性植物。共统计具异型种子的植物26科129属292种，其中地上果实多态性植物20科102属246种，地上下结实性植物12科28属46种。地上果实多态性植物占总种数的84%，而地上下结实性植物仅占总种数的16%［27］。

3 多态果实的形态结构和生态学特性

3.1 多态果实形态结构特点

被子植物的果实(种子)多态性首先表现为形态上的差异，不同类型的果实(种子)在颜色或果皮纹饰、形状结构、大小上存在差异，并在不同种类的植物中具体表现不同:

3.1.1 颜色或果皮纹饰上的差异:

菊科中的leontodon saxatilis外围瘦果是黑棕色，而中央瘦果则是浅棕色［5］;短命植物小疮菊(Garhadiolus papposus)便是在同一果序中由外到内分别产生3种不同形态的果实，外围果深黄色、过渡果灰白色和中央果深褐色［28］(孙华之等2008);在Crepis sancta［29］和Tragopogon dubious［30］外围果和中央果在颜色上有差异，而Prionopsis ciliata［31］和Hypochoeris glabra［32］的异形瘦果在果皮纹饰上存在差异。菊科Catananche lutea能产生5种类型的果实，地下闭花受精的花能结出两种瘦果:一种较大，白色，光滑无毛;另一种小而轻，棕色，被柔毛，有横纹。地上的果序，从外到内能区分出3种类型的瘦果，外围瘦果白色、光滑，有残留的冠毛;中央瘦果棕色，密被微柔毛，具横纹，有高度发育的冠毛;第3种果实着生在头状花序近中部，形态介于前两者之间［33］。

藜科Atriplex中，具有果实多态性的植物，其果实常在颜色上存在差异，如在A.patula［34］、A.triangularis［35］、A.semibaccata、A.spongiosa和A.inflata［36］中，同一植株上存在两种果实，一类较大，黄褐色到褐色;一类较小，果皮黑色。Arthrocnemum indicum产生二型的棕色和黑色种子，棕色种子要明显重于黑色的。Chenopodium album能产生4种类型的种子:褐色光滑的、褐色具网纹的，黑色光滑的和黑色具网纹的，褐色种子的质量要大于黑色种子［37］。异子蓬Suaeda aralocaspica的花序通常也是由一朵中央花和两朵侧生的花组成，每朵花中仅一粒胚珠，但中央产生黑色的种子重量却要小于侧面产生棕色种子的重量［38］。Aellinia autrani和Salsola volkensii的同一植株上存在两类种子，一类种子的胚为绿色;另一类种子的胚缺乏叶绿素，为黄色［39］。Salsola komarovii的多态性同时体现在果实(有长的或短的翅)和种子(具绿色或黄色的胚)上［21］。异苞滨藜(Atriplex micrantha)的果实(种子)存在二型性，黑色果实果皮光滑，有光泽，直径1.481 mm±0.186 mm，包被果实的苞片较小;褐色果实扁平，直径2.642 mm±0.254 mm，包被果实的苞片较大［40］(刘鹏伟和魏岩2007)。

豆科植物Alysicarpus monilifer的荚果呈念珠状，具有小的卵圆形种子，分为两类:黄色具斑点的和褐色光滑的［41］。

3.1.2 形状、大小和扩散结构上的差异:

在菊科中果实二形性(dimorphism)现象比较普遍，外围瘦果质量一般大于中央瘦果的，如在Picris echioides［23］、Senecio acobaea［42］、Crepissancta［29］、Hemizonia increscents［18］及Tragopon dubius［43］等植物中。Picris amalecitana外围瘦果的质量是中央瘦果的4倍多［44］。但在少数几个种中，如Prionopsis ciliata［31］、Picris radicata［44］，中央果比外围果要重。Senseman＆Oliver(1993)发现，在苍耳属(Xanthium)中存在果实多态性，在它的一枚果实包含两粒果实，且上面果实质量要大于下面的［45］。瘦果质量的差异主要是由胚大小的不同而引起。但在有些种中，果皮结构和厚度的不同是造成瘦果质量差异的主要原因如Leontodon saxatilis中在同一果序中产生两种不同形态的果实，中央果具有冠毛而外围果不具冠毛并且外围果的厚壁组织细胞厚度是中央果的2 倍多［5］。Heterotheca latifolia［14］、Crepis sancta［17］和Hemizonia Increscens［18］瘦果在质量上的差异也主要由果皮结构和厚度所引起。在该科中，少数几种植物能产生多于两种类型的果实，如在Heterosperma pinnatum中，除了具有形状、大小、喙长有明显差异的外围和中央瘦果之外，还存在一种中间类型，它的形态与前两类都相似，着生在外围瘦果与中央瘦果之间，称为近中部瘦果或过渡果［46］。短命植物小疮菊在同一果序中由外到内产生3种形态的瘦果，外围果无冠毛、过渡果具有少量短冠毛而中央果有发育完全的冠毛，百粒重分别为118.10 mg±1.30 mg，88.30 mg±1.30 mg 和 69.00 mg ±0.60 mg［28］。另外，在Gymanarhena micrantha［47］和Catananche lutea［33］的果实多态性表现为地上地下结果性，无冠毛的地下果质量都大于有冠毛地上果的。Crinum erubescens(石蒜科)的种子大小变异极大，从0.1 g·粒－1～66.5 g·粒－1［48，49］。

除了形态上的不同外，多态果实常在散布结构(如翅、冠毛、刺毛等)及果皮的解剖结构上存在差异。菊科Picris galilea［23］、Crepis sancta［29］、Piris galilea［44］、Hemizonia increscents［18］、Prionopsis ciliata［31］、Senecio jacobea［42］、Tragopogon dubious［30］等植物的外围瘦果较大，没有冠毛，而中央瘦果具有借风力散布的冠毛，散布距离较远。Hypochoeris glabra的外围和中央瘦果均具有冠毛，但外围瘦果冠毛两层，外层硬而长;内层短小，交织成网状;中央瘦果冠毛一层，形态与外围瘦果的外层冠毛相似［32］。Heterotheca latifolia外围瘦果和中央瘦果的质量没有显著差异，但其散布结构不同，中央瘦果具有外围瘦果所没有的冠毛，能借助风力散布。在Heterosperma pinnatum中，外围瘦果有较大的翅，但中央瘦果却不具翅［50］。虽然许多菊科植物的外围瘦果不具有借风力散布的冠毛，但在Senecio jacobaea［42］、Heterosperma pinnatum［46］等植物中，外围瘦果具有刺毛，容易附在动物体上进行散布。另外，在有些种Crepis foetida中着生冠毛的果喙大小也存在差异［10］。

在藜科中，由于其果实为胞果，花被片在果期膨大形成果苞，宿存，常与果实一起散布。在有些植物中，果苞的形状和大小也存在差异，如Atriplex dimorphostegia能产生两种果实，一种果实较小，苞片呈肉瘤状;另一种较大，苞片为扁平形，并且苞片的大小变异很大(3 mm ～10 mm)［51］。野榆钱菠菜(Atriplex aucheri)有3种形态的果实和种子，这3种果实在形状、大小和着生方式及苞片的大小上均有差异［52］。在散枝猪毛菜(Salsola bracchita)具有4种类型的散布单位和果实，这4种果实在形状、大小、颜色和着生方式上均有显著差异［53］。紫翅猪毛菜(Salsola affinis)3种类型的种子在形状、大小、颜色、着生方式及包被其花被片背部是否具翅等方面均有明显不同［54］。在Salicornia europaea中，中央种子(0.78 mg±0.10 mg，长1.8 mm ±0.1 mm)大于侧面种子(0.24 mg±0.04 mg，长 1.1 mm ±0.1 mm)［55］。Chenopodium album黑色种子的种皮较厚，约60 um，而褐色种子的种皮仅16 um厚［37］。

在十字花科中，Cakilesp.的一枚果实由两节组成，每一节包含一粒种子，上面的种子大于下面的［56－59］。Maun ＆ Payne(1989)发现C.maritime、C.edentulavar.lacustris和C.edentulavar.edentula3种植物果实上部节中的种子都显著大于下部的种子［13］。Aethionema carneum，A.heterocarpum和A.saxiatile具有果实多态性，一株个体能产生含多粒种子开裂的长角果和含一粒种子不开裂的短角果［60］。地上地下植物Cardamine chenopodifolia能产生含许多较轻种子的地上果和种子数很少(甚至1粒)但质量较大的地下角果，地下果中种子的质量和长度分别为地上果种子的6倍和2倍［25］。

石竹科中Spergularia maritima的种子通常具翅，但有些个体的蒴果内含有大量有翅和少量无翅(或翅很小)的种子。种子的大小变异很大，种子上翅的宽度与种子的长度成正相关［20］。相反，S.marina蒴果内有翅种子比无翅种子要少，且有翅种子的种子体(除去翅的部分)要大于无翅的种子［61］。

豆科果实多态性常和地下地上结果性联系在一起。Lathyrus ciliolateus、L.blepharicarpus、L.amphicarpos、L.setifolius var.amphicarpos能产生地上地下两种荚果，地下荚果内的种子质量大于地上荚果中的种子［24］。Amphicarpacea bracteata能产生 3种不同类型的花:地下闭花受精的类型(SCL)，地上闭花受精的类型(ACL)及地上开花受精的类型(ACH)。SLC结出的荚果仅含1粒种子，质量大(39 mg～134 mg)，种皮较薄;两种地上花所结荚果和种子的形态相同，荚果内种子数量多，种子较小(ACL 12.1 mg;ACH 8.7 mg)［62］。地上 地下 结 实 植 物 两 型 豆(Amphicarpaea edgeworthiiBenth.)地上种子表面光滑，有褐色斑点，扁圆形或肾形，种皮坚实;而地下种被变态的膜质豆荚包裹，荚的外表面着生致密的绒毛［63］。

在禾本科中，Amphicarpum purshii等种的果实多态性也表现为地上地下结果性［64］。在Agrostis hiemalis［65］、Amphibrous scabrivalvis［66］、Triplasis purpurea［67］中，地下闭花受精的花产生的种子的质量大于地上开花受精花所结的种子。Amphicarpum purshii有活力的地上、地下种子的比例可随干扰的减少或次生演替的发生而下降［68］。

其他科中的一些例子:Emex spinosa(蓼科)能产生地下、地上两种果实，地下果的质量是地上果的4倍，但数量较少，表面光滑;地上果具刺，数量较多［69］。Plectritis congesta(败酱草科)的果实多态性体现在植株间，有的个体产生的果实具翅，而另一些个体产生的果实无翅［70］。

造成这些形态特征差异的原因目前有以下不同的观点:(1)环境因子控制，发育限制的结果［71］;Bachmann基于头状花序的发育的观测提出了个体发育模型，认为种子多态性是由于个体发育限制造成的，种子形态差异是激素在花序上的不均匀分布造成的结果。因此多态性种子的基因型相同，其差别仅在于形态学方面，形态学差异早在植物开花前就存在。(2)遗传控制［72］。(3)一种基因在不同环境中的修饰表达［73，74］。另外有一些对异形叶形成原因的研究，为果实多态性的个体发生提供了一种可能的机制，但这种机制只能解释某些植物的果实多态现象。这些形态特征的差异是保证物种生存的一种策略，是对其生活环境的一种适应。果实(种子)形态的不同，会造成扩散结构的差异，从而果实(种子)所到达的场所不同。另外，果实结构的不同也可以造成不同形态果实休眠及萌发特性的差异，分散萌发时间。由于种子形态、萌发时间及生长速率不同，不同类型种子萌生的植株可能具有不同的竞争能力［75，26］。

3.2 多态果实的生态学特性

3.2.1 多态果实的传粉受精特点

一些具有地上、地下结果性的植物，其不同类型的花常具有不同的传粉受精方式。菊科植物Gymanarhena micrantha能在地表下10 cm～15 cm产生1个～3个闭花受精的花序［47］。Catananche lutea具有两种类型的花:地下闭花受精的花产生两种瘦果，而地上头状花序上开花受精的花产生外围、过渡、中央3种瘦果，地下瘦果的质量均大于地上瘦果［33］。在豆科中，Amphicarpacea bracteata能产生 3种不同类型的花:地下闭花受精类型(SCL)，地上闭花受精类型(ACL)及地上开花受精类型(ACH)［62］。地上地下结实植物两型豆地上种子属于开花受精类型，而地下种子属于闭花受精类型［76］。十字花科的Cardamine chenopodifolia［25］和禾本科的Amphicarpum purshii［64］、Agrostis hiemalis［65］、Amphibrous scabrivalvis［66］、Triplasis purpurea［67］等均能产生地下闭花受精和地上开花受精的花，结出大小、数目不同的种子。

3.2.2 多态果实的扩散特点

对于大多数具有果实多态性的植物来说，不同类型的果实在大小、形状、外部结构或在植株上着生位置(尤其对那些地上、地下和地表结果的植物)的不同，决定了它们在散布过程中具有不同的扩散方式，大致分为风、水、动物和其他形式的扩散。在菊科植物中，由于中央瘦果通常具有冠毛，所以常借风力散布，散布能力强，散布距离远，而外围瘦果一般缺乏借风力散布的结构，所以散布能力较差［30，42］。又如，短命植物小疮菊的外围果深黄色没有冠毛，而过渡果灰白色并具有少量短冠毛和中央果深褐色和发育完全的冠毛，因此，过渡果和中央果可借风力传播，中央果散布距离最远［28］。藜科中果苞的发育也影响其散布能力，Salicornia patula花序中央种子紧包在果苞内，不易分离，与果苞一起散布;而侧面的种子一般易与果苞分离，单独散布［77］。异苞滨藜的果实(种子)存在二型性，包被黑色果实的苞片较小;包被褐色果实的苞片较大，果实成熟后和苞片一起脱离植株，散布在母体周围，由于苞片的存在，果实能够借助风力进行二次传播，褐色果实传播的较远［40］。散枝猪毛菜4种果实中的A型和B型果实主要分布于植株的上部和中上部，果实成熟时花被片硬化呈革质，宿存花被的背部有紫红色翅状附属物，散布单位(有翅花被和果实)的直径分别为(8.278 ±0.817)mm和(6.451 ±0.961)mm，容易从母体上脱落，被风传播到较远的地方;而C和D型果实位于植株中下部，果实成熟后花被片呈膜质，背面无翅状附属物，一般在母株附近散布［53］。地上地表植物角果藜为风滚植物，地上果实通过植株的随风滚动进行远距离传播。而地表果实则不具可动性，在母株生长地进行原位萌发［78］。

在Atriplex sagittata的A类型果实深性休眠扩散潜力差，B型果实种子休眠，但A和B型果实有翅，在水中和风力条件都比C型果实扩散好，c型果实的种子没有休眠性［79］。在石竹科Spergulariasp.中，借风散布时，有翅种子与无翅种子的散布距离相等(不包括风速较小时)，但在水中，有翅种子的散布能力更强［61］。

Hypochoeris glabra有喙瘦果，通过空气飘落，具较低的末速度并且随风扩散到较远地方的可能性更大，与较重的有喙瘦果相比，无喙果实的结构有助于粘附在动物身上［32］;在Senecio jacobaeea［42］、Heterosperma pinnatum［46］和Crepis sancta［17］等菊科植物中，外围瘦果具有刺毛，可附着在动物体上，散布到较远的地方。

此外，在Hemizonia increscents［18］、Picris echiodes［23］等植物中，中央瘦果具冠毛，正常散落，外围瘦果聚在一起，不易分离，且紧包在总苞片内，以果序的形式整体随风散布，有些成熟后能留在母株上几个月的时间。Crepis leontodontoides［10］、Pircis echioides和P.galilea［44］的果实成熟时，每个外围瘦果包在苞叶内(瘦果间易分离)，与苞叶一起散布。在这两种情况下，散布单位不仅是瘦果，而且还包括一些母本组织。在Senecio jacobaea中描述了一种特殊的散布现象，该种植物具有中央和外围两种瘦果，果实成熟时，总苞片向外弯，变得平展，每个总苞内紧贴一枚瘦果，先不散布，等中央有冠毛的瘦果被风吹走后，总苞片由平展变得直立，然后外围瘦果从总苞片上释放下来，通过植株的摇动散落下来［42］。十字花科Cakilesp.的一枚果实有两节组成，每一节包含一粒种子，上面的种子大于下面的，果实成熟时，仅上部的节开裂，种子具有远距离里散布的能力;而下部的节不开裂，种子的散布距离近［51，58，59］。Cakile edentuca上部果实适于随水流远距离扩散，因此它们有更大的机会进入不同于母株生长的环境［59］。在Sinapsis alba和Hirschfeldia incana［10］中，长角果不完全开裂，远轴端的种子不散布。

Gymanarhena micrantha［51］、Catananche lutea［33］、Amphicarpacea bracteata［62］、Cardamine chenopodifolia［68］等具有地上地下结果性的植物，产生的地下果不散布，而地上果一般发生散布。

3.2.3 多态果实的萌发特点

同一植株上不同类型果实的休眠和萌发特性可能存在差异。具多态果实的菊科植物外围果和中央果休眠和萌发特性常表现出差异，Heterotheca subaxillarisvar.subaxillaris的外围瘦果在散布后具有休眠性，必须经过一段时间的后熟作用才能萌发，并且这种后熟作用可被高温促进和低温抑制，所以它的萌发至少要延迟一年，而中央瘦果没有休眠习性，只要条件适宜就能萌发［80］。有些菊科植物的外围果和中央果均具有休眠性，但解除休眠的时间和萌发速度不同，如Bidens frondosa的外围果的休眠性较差，在层积处理13周后更快的打破休眠，Crepis aspera的两种果实在存储6个月后萌发，但中央果萌发较快，且萌发率较高［81］。Salicorniasp.的中央种子较大，无休眠性，而侧面较小的种子具有先天休眠的特性［77，82］。种皮或果皮中的化学成分的差异也能引起休眠习性的不同，对Cardus中一些种的试验表明，不同类型瘦果果皮中水溶性萌发抑制物的浓度存在差异。藜科中Salsola volkensii黄色种子中叶绿素的缺乏也会影响休眠［39］。

具有休眠习性种子的存在，使植物能够保持一连续的种子库，这一特性在具有多态种子的植物中描述很少，但在具有果实多态性的菊科植物中能被观察到［17］。经过比较发现，大粒种子含有更多的储藏物质和更厚的果皮，一般比小种子保持活力的时间更长，如Crepis sancta［17］、Senecio jacobaea［42］等。有些种子的活力主要由种皮的硬度决定，种皮可作为抵御潮气和真菌侵染的物理屏障。例如，Atriplex semibaccata和Blackiella inflata种皮较硬的黑色种子比种皮较软的浅色种子能保持更长时间的活力［36］。一般来说，果皮的厚度和结构在萌发中起重要作用，尤其对胚组织的水分吸收和气体交换非常关键。在Heterotheca latifolia［14］、Heterosperma pinnatum［46］、Senecio jacobaea［42］、Prionopsis ciliata［31］和Hemizonia Increscens［18］等菊科植物中，由于外围瘦果的果皮较厚，所以中央瘦果的萌发速率和萌发率都大于外围瘦果。Tanwitz et al.(1987)对Hemizonia increscens做了一项试验，将外围瘦果的果皮剥去或将胚移出来以后，其萌发速率和萌发率都与中央瘦果相似［18］。以上因素会导致一种特殊的萌发动态:中央瘦果在良好条件下立即萌发，而外围瘦果却表现出萌发延迟。种皮的结构也能影响多态种子的萌发，苍耳(Xanthium sibiricum)果实的上位种子不透气，限制了氧气进入，在21%氧环境下才能萌发;下位种子对氧的透过性大得多，6%氧环境下即可萌发［83］(曹仪植和宋占午1998)。除了果皮厚度和结构以外，果皮内化学物质浓度的不同也能产生萌发差异。在Salsola komarovii中，短翅果实比长翅果实含有更多的脱落酸，它能引起两种果实萌发速度的不同［21］。Tragopogon dubius的外围瘦果比中央瘦果含有更多酚类物质，因此外围瘦果常表现出萌发延迟，可在种子库中维持较长时间的活力［12］。在十字花科中，与发生散布的种子相比，留在长角果内不散布的种子常表现出萌发延迟［10］。除了果皮厚度以外，果皮内化学物质及其浓度的不同也能产生萌发差异。Salsola komarovii短翅果实比长翅果实含有更多的脱落酸，它能引起两种果实萌发速度的不同［21］。Alysicarpus monilifer的褐色种子比黄色种子的吸水力强，萌发率更高［41］。

不同类型种子对萌发条件(光周期、温度和水分)的要求不同，在沙漠中生长的一些菊科植物中，总苞片包在外围瘦果外，阻碍了胚对水分的吸收，所以，仅当雨量很大，幼苗存活的可能性较大时，外围瘦果才萌发。Heterotheca latifolia外围瘦果的萌发可被黑暗所抑制，而中央瘦果对这些因子并不敏感［14］。在Heterosperma pinnatum中，外围瘦果比中央瘦果萌发所要求的温度范围窄，中央瘦果比外围瘦果打破休眠要早［46］。而Hemizonia increscents外围瘦果比中央瘦果萌发所需的温度低，萌发更快，定植3 d～4 d后开始萌发，而中央瘦果要19 d～21 d后才开始萌发［18］。在Atriplex dimmophostegia中，成熟晚的“肉瘤”状果实比成熟早的“扁平”果实更易受光抑制［57］。Chenopodium album具有4种种子，它们对低温和硝酸盐的反应可分成3类:褐色种子无休眠性，在有水的条件下很快萌发，甚至在0℃的低温下也能萌发;黑色具网纹的种子，其休眠性能被硝酸盐解除，但不能被低温解除;黑色光滑种子，其休眠性既能被硝酸盐，也能被低温解除［37］。有些盐生植物不同类型的果实对盐浓度的反应不同，如Salicornia europaea［82］、Salicornia patula［77］和Atriplex triangularis［84］中，大粒种子的萌发对盐分不敏感，耐盐性较强。Sueda maquinii种皮较软的褐色种子比坚硬的黑色种子更耐盐［85］。在藜科中异苞滨藜的褐色种子成熟后，在3个变温条件下最终萌发率都在80%以上，而黑色种子仅在低的夜间温度(5℃)和高的昼间温度(25℃)条件下有较高的萌发率(＞70%)，划破果皮和种皮也能不同程度的加速和促进黑色种子的萌发，表明黑色种子处于非深度生理休眠状态。苞片中盐含量低，苞片对褐色种子萌发无抑制作用［40］。

对于地上地下结实和地上地表结实的植物来说，地下种子与地上种子以及地表种子与地上种子在休眠习性、萌发速率和萌发率，及萌发对光照和温度的反应等方面都存在差异［69，47，78］。又如产生的地上和地下瘦果，地下瘦果休眠程度低，有更高的活力，萌发速度快，很少依赖温度萌发却要比地上瘦果产生更大的幼苗［26］。

果实形态的差异并不总能影响萌发，Crepis sancta［86］、Hypochoeris glabra［32］虽然也具有果实多态性，但其不同类型种子间的萌发并无不同。

3.2.4 多态果实的幼苗存活、生长及生殖能力特点

种子形态的差异经常引起胚大小的不同，如Heterotheca latifolia中央瘦果胚的质量是外围瘦果胚的1.6倍［14］，但Crepis sancta外围瘦果的胚较大，其质量是中央瘦果的2倍［87］，据此可预测异形种子萌生幼苗存活率的差异。如Heterotheca latifolia从种子萌发到繁殖期间，外围瘦果萌生植株的存活率比中央瘦果萌生的植株低(分别是0.47和0.75)，但二者幼苗的生长速率并无差异［14］。此外，有些具种子多态性的植物，其种子大小与幼苗存活成正相关［47］。大种子萌生的幼苗一般较大，具有竞争优势［62，14，86］。对一些具有多态种子的植物来说，最初的幼苗大小可影响植株的生殖产量［14，87］。

对地上地下结果的植物来说，地下果实较大，所萌生幼苗的存活率和生长速率都较高，抗性和生殖力较强［33，62，66，69］。在Cardamine chenopodifila中，地下果实萌生的植株开花更早，产生更多的地上果实和种子，但并不产生地下果和种子，并且分配给地上器官生物量的比例更大［66］。

3.2.5 环境因素对多态果实形成植株表型可塑性的影响

有些植物多态果实萌生的植株对水分胁迫或养分缺乏的反应不同，如Heterotheca latifolia在水分亏缺的条件下外围瘦果比中央瘦果表现更成功［10］。不同类型种子萌生的植株对密度的反应不同，Heterotheca latifolia、Crepis sancta和Atriplex triangularis在高密度或种间竞争的情况下，大种子萌生植株的结实量和总生物量都较大［14，87，86］。

不同大小种子萌生的幼苗对环境条件的敏感性不同，大种子萌发的幼苗具有较强的耐盐能力，如，Atriplex triangularis［84］。也有些果实多态性的物种，其多态果实萌生的植株对水分胁迫或养分缺乏的反应不同，如Heterotheca latifolia在水分亏缺的条件下外围果比中央果表现更成功［10］。不同类型种子萌生的植株对密度的反应也不同，Crepis sancta和Atriplex triangularis在高密度或种间竞争的情况下，大种子萌生植株的结实量和总生物量都较大［87，86］;一年生植物Emex spinosa地下瘦果能在黑暗和光照下萌发，但地上瘦果对光有更高的响应;地下瘦果比地上瘦果产量易受到密度竞争和田间营养条件变化的影响，在混合种植中，有地下瘦果形成的植物有更大的叶面积、茎和地上瘦果产量，说明地下果实有更强的竞争力［26］。Atriplex sagittata植物在不同的环境条件下改变了他们的异速生长和产生果实类型数量，A型果实产量和分枝重之间的异速增长要高于B.C型果实，而竞争对B型果实平均大小的作用要明显小于在A和C型果实中的［79］。这些说明不同类型的果实在不同的环境条件下有不同的适应机制，大大提高了该物种的生存适合度。

4 果实萌发多态性的进化生态意义

(1)有利于植物在高度不可预测的环境中成功定居

不同形态果实生态学行为的差异似乎对有些植物特别重要，具有果实多态性的植物，很多都生长在岩石、荒漠、盐沼地带，许多还是短命或类短命植物。果实多态性作为一种混合生殖策略，在散布、休眠、萌发行为上具有多样性，从而在易变的环境中，增加了子代的存活机会，减小了环境的时空变化对植株生殖成功的影响，允许植物在高度不稳定的环境中成功定居。很多学者提出果实多态性是一种“两头下注对策”使植物在高度不稳定的环境中具有优势［14］。

(2)可以减少同孢子代之间的竞争

不同类型的种子在不同条件下萌发，使得一些植株能够适应新的环境，同时可以降低密度的选择效应，减少同胞子代之间的竞争，确保植物在繁殖阶段更好的生存［10］。

(3)有利于种群的维持和扩大

不同类型的果实，通常有两种扩散及萌发策略:一种是“低危险策略”(谨慎策略)，萌发延迟，并且分散萌发时间，扩散距离较近保留在母株的附近，并且能够保持一“永久”种子库，有利于种群的存留和破坏后的恢复［88］。另一种策略为:‘高危险策略’果实成熟后只要条件适宜立即萌发，这类果实扩散距离远，萌发快，这种快速萌发的种子有侵占可利用空间的能力并且可在竞争的环境中利用有限的资源，有利于种群的迅速增长和扩张［88］。这一模型符合空间和时间散布此消彼长的理论期望。

(4)从进化机制上看，不同类型果实间所有的生态学差异，确保了果实多态性(混合策略)的进化成功。当不同形态果实具不同的生态学行为时，果实多态性是有适应意义的［14］。

5 展望

(1)加强果实多态性物种生活史的系统研究

从现有的论文来看，对种子多态性的研究主要集中在种子萌发和休眠方面，对于该植物的整个生活史的系统研究比较欠缺。此外，多形性种子的扩散研究、种子雨研究、种子库研究、种子生活力研究、多形果实产生幼苗的生活力和竞争能力的研究都比较欠缺。对于植株在整个生长过程中，会受到各种环境胁迫(水分、盐分、养分、温度等)、病虫害和动物啃食的影响，同时植物种群内部的竞争也会影响植株的生长，这些生物胁迫和非生物胁迫都影响着多形性种子的形成比例，以及所形成比例对环境适应性方面都需要进一步研究。

(2)加强果实多态性物种生态适应差异机理的研究

多态性种子在淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质含量方面的差异，是其生理、生态差异的物质基础，这方面研究也较少。此外多态性种子在矿物组成、蛋白质种类组成、染色体、细胞核形、激素含量等化学物质的差异，个体发育学等方面报道较少，也值得进一步研究。在此基础上，应将多态果实的萌发行为与其解剖结构、内含物及生理特性差异结合起来，探讨了解不同行为果实(种子)的解剖学和生理学基础，并进一步研究和完善多态性种子的生态学、进化学模型和个体发育模型。

(3)加强多态果实萌发差异的遗传机理研究

许多研究表明，多态果实萌发特性的差异的出现可能是由某些特定基因控制，但是这方面的研究还是非常不够的，需要更深入的研究。随着分子生物学技术的迅速发展和相应理论的完善，为研究种子多态性的形成机理提供了良好的手段和理论的帮助，并可以采用突变株的方法，寻找相应的基因。

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