分子标记在我国黄瓜遗传育种中的应用

尚小红 ，陆定迎 ，周生茂 ，文俊丽 ，康红卫

（1.广西农业科学院蔬菜研究所，南宁，530007；2.广西南宁市兴宁区昆仑镇农业服务中心）

黄瓜（Cucumissativus L.）是全球性蔬菜作物之一，种植十分普遍。我国自20世纪50年代就开始进行黄瓜种质资源的收集和利用研究[1]，但是目前黄瓜育种普遍存在育种材料遗传基础过于狭窄、亲缘关系混乱等问题，造成育种工作难以取得突破[2]。20世纪90年代，随着现代分子生物技术的快速发展，分子标记作为黄瓜育种的辅助手段也逐步开展。分子标记技术的发展，尤其是建立在PCR基础上的分子标记技术的开发和应用，使这些技术越来越易于为育种者所掌握。育种者可借助目标基因紧密连锁的遗传标记，鉴定分离群体中含有目标基因的个体，以提高选择的效率，即采用标记辅助选择（marker assisted selection，MAS）手段，减少传统育种中形态标记易受环境影响、周期较长及盲目育种等缺陷，从而加速目标育种进程。本文综述了分子标记在国内黄瓜遗传育种中的应用研究。

1 分子遗传图谱的构建

分子遗传图谱的构建是基因组研究中的重要环节，它是某一物种的染色体图谱，显示遗传标记的相对位置，而不是在每条染色体上特殊的物理位置。分子遗传图谱是比较基因组、基因定位与克隆以及基因组结构与功能研究的基础与有力工具，通过分析遗传图谱能最终指导育种工作。

国内黄瓜的分子连锁图谱的起步较晚，2004年，张海英等[3]以欧洲8号和秋棚杂交所得的重组自交系为材料，利用AFLP、SSR、RAPD技术，构建了包含9个连锁组群的图谱，包括141个AFLP标记、4个SSR标记和89个RAPD标记，覆盖基因组长度727.5 cM，平均图距3.1 cM，这是我国学者独立构建的含有我国黄瓜遗传背景的第一张分子遗传连锁图谱。随着分子标记技术在国内的发展，黄瓜的遗传图谱迅猛发展，迄今国内研究者已构建了10 多张黄瓜遗传图谱[4～11]。 2009 年，沈镝[12]构建了第一张以西双版纳黄瓜为构图亲本，基于黄瓜全基因组测序开发的SSR引物为标记的黄瓜分子连锁图谱。该图谱覆盖黄瓜全基因组的7条染色体，图谱总长709.9 cM，相邻标记平均图距为9.59 cM。沈丽平[13]构建了含65个标记位点的遗传连锁图谱，整个图谱覆盖7个连锁群，全长831.6 cM。王军辉[14]构建了一张包含7个连锁群的遗传图谱，该图谱覆盖基因组862.886 cM，平均图距为4.79 cM。程周超等[15]构建了一张包含234个SSR位点，7个连锁群的黄瓜遗传图谱，该图谱覆盖基因组长度829.7 cM，平均图距3.5 cM。李坤等[16]构建了7个连锁群组成的分子标记遗传图谱，图谱总长764 cM，标记间平均长度7.49 cM。

从以上研究可以看出，黄瓜遗传图谱的构建群体多为F2代，这些群体后代性状易分离，不易准确地对数量性状进行定位，不能永久保存，无法将其继续饱和。因此，利用不易分离的永久性群体来进行黄瓜遗传图谱的构建，必将成为未来研究的趋势。此外，因研究人员、育种目的、试验材料和分子标记方法等不同，导致所得黄瓜连锁图谱大小不一，差异较大，可比性差，饱和度较低，遗传信息不能共享。因此综合使用各种分子标记技术，建立通用分子标记，增加标记位点和图谱整合工作是增加图谱饱和度的有效途径，可为基因的定位、克隆和功能分析等奠定必要的基础。

2 遗传多样性评价

种质材料是遗传育种研究的基础，但有些种质群体无法依靠田间表型进行快速有效的区分，而分子标记为此类种质资源的分类、鉴定和评价提供了新方法并开创了遗传多样性研究的新局面。1998年，张海英等[2]利用RAPD技术对多个生态型的34个黄瓜材料的遗传亲缘关系进行了研究聚类分析，将供试材料分为3大类群：华北类群、华南类群和欧洲温室类群。这是国内首次将分子标记技术应用于种质资源分类，2000年以后，国内学者兴起了相关研究的高潮。 顾兴芳等[17]、刘殿林等[18]、陈劲枫等[19]、李锡香等[20]、李丽[21]、耿红[1]、王佳等[22]，张桂华等[23]、司旻星[24]、穆生奇[25]和杨福强[26]分别采用 AFLP、RAPD、SSR 和 RAPD、AFLP、SRAP、AFLP、ISSR、AFLP、SSR以及SCAR、SSR、AFLP的分子标记方法对黄瓜种质资源的遗传多样性进行了分析。借鉴分子标记研究的不同黄瓜之间的亲缘关系得出，各个材料在分类和起源上说法不一，多数研究认为，大部分华北型种质同源性极高、遗传变异度较小、多样性水平较低，可归为同一类；西双版纳黄瓜单独归为一类；欧洲温室型、华南型黄瓜种质的分类上存在分歧。但分子标记分类结果与传统的形态学表型分类结果一致，说明分子标记技术能有效地应用于种质资源的遗传多样性评价。2009年，沈镝[12]单独对西双版纳黄瓜种质进行聚类分析，结果显示，不同来源地的西双版纳黄瓜在遗传组成上存在差异，大多数种质的分组与瓜皮色和瓜肉色基本一致，按不同来源可将种质分为5个群体，其中景洪群体的遗传多样性最高。

3 种子纯度鉴定

在黄瓜育种中，杂交种子纯度鉴定非常重要。传统鉴定方法费时耗地，积压资金，影响销售。利用分子标记鉴定简便快速，极大地加快了种子纯度检验的速度和效率，对于新品种的保护及维护育种者的权益具有重大意义。

李丽等[21]得到了2对SRAP引物，可以分别区分黄瓜宝杂2号和碧玉2个杂交种的F1代与亲本，并且个体种苗之间在鉴别带位置稳定重复，可以用于杂交种的杂交纯度检测。卢锐等[27]以黄瓜杂交品种哈研808及其亲本为试验材料，利用102对EST-SSR引物对其进行纯度分析筛选合适的引物。结果表明，76号和81号这2对EST-SSR引物能够用于黄瓜杂交种子纯度的鉴定。张桂华等[28]以黄瓜新品种津优35号为材料，利用80多对SSR引物筛选特异分子标记。结果表明，85号和212号引物在杂交种和亲本间表现多态性，杂交种条带为父母本的互补型，且特异性强，适合做杂交种纯度鉴定，且引物鉴定结果与田间鉴定结果吻合率高达96%以上，表明所筛选到的2个SSR标记可以作为津优35号的特异分子标记用于其种子纯度的鉴定。

目前国内黄瓜种子纯度鉴定研究主要采用SRAP和SSR标记技术，形式比较单一，应将传统的田间形态学鉴定和多个分子标记紧密结合，使分子标记结果与种子田间表现型相一致，最终为黄瓜育种服务。

4 基因定位

对重要基因的准确定位，可以为分子标记辅助育种，整合图谱和品种改良等工作提供有利帮助，同时使进一步克隆目标基因及基因的转移成为可能。

潘俊松等[6]将黄瓜始花节位性状控制基因定位在第9条连锁群上，与两侧标记的距离分别为10.3，2.1 cM。杜辉[8]对黄瓜果实光泽（D）与果刺大小（ss）性状进行了定位分析。结果表明，D与ss定位在固定标记连锁图的第6连锁群上，D与SSR标记CMCTN71的距离为25.8 cM，ss和D间距11.7 cM。李楠[10]将黄瓜对 ZYMV-CH、PRSV-W、WMV 三种病毒的抗性基因定位在整合遗传图谱的G3连锁群上，并且簇聚在15 cM的区间。他首次将黄瓜对ZYMV-CH、PRSV-W、WMV三种病毒的抗性基因同时在遗传图谱上定位，在分子水平上确认了3种病毒的簇聚性。并且将黄瓜对枯萎病的抗性基因pm定位在整合遗传图谱的G1连锁群上，白粉病的抗性基因Fw定位在整合遗传图谱的G10连锁群上，获得了紧密连锁分子标记。李曼等[29]将Bi基因定位在黄瓜的第6染色体上。

5 数量性状的QTL分析

王刚等[5]检测到4个控制黄瓜侧枝数和侧枝平均长度的QTL，其中，对侧枝数和侧枝长度贡献率最大的QTL位点均位于第2连锁群；张海英等[30]定位了5个叶面积增长量的QTL位点；杨迪菲[31]检测到3个黄瓜耐热性的QTL位点；刘龙洲[7]检测到9个白粉病抗性QTLs；辛明等[32]检测到株高的2个QTL位点；徐晴[9]共找到8个控制雌花节位的QTL位点；沈丽平[13]检测到控制黄瓜白粉病抗性的2个QTL位点都位于第3连锁群上；嵇怡等[11]检测到控制黄瓜株高性状的2个QTL位点和控制节间距的1个QTL位点均位于第4连锁群上；控制第一雌花开花期的QTL 位点 7 个， 分别位于第 1，2，3，5，7 连锁群上；沈镝[12]在第4～7染色体上分别检测到与果肉色有关的QTL位点5个。其中在第4染色体上检测到2个与胡萝卜素含量有关的主效QTL。另外，在第3～6染色体上检测到7个QTL位点，分别与第1雌花节位、单瓜种子数和成株白粉病抗性有关；张鹏[33]检测到1个与黄瓜果实弯曲性相关的QTL位点；程周超等[15]检测到5个与黄瓜瓜长相关的QTL位点，分布在第1，4，6号染色体上；孙洪涛等[34]检测到1个与黄瓜果实横径相关的QTL，位于CSWCT25-CSWCT29-CSWTA03连锁群上；苗晗等[35]检测到8个控制复雌花性状的 QTL 位点，分布在第 1，2，3，6，7 染色体上；王军辉[14]检测到17个控制CMV抗性的QTL位点；李坤等[16]在2009年和2010年分别获得4个和5个与黄瓜种子含油量性状相关的QTL位点，联合贡献率分别为32.7%和35.4%；张冠英等[36]检测到15个控制下胚轴性状的 QTLs，分别定位在 LG1、LG2、LG4、LG6和LG7连锁群上。

黄瓜的大多数农艺性状是由多基因或QTL控制的数量性状，采用田间调查统计形态学性状的方法，有时性状不易区分，费时耗力，有很大的难度，分子标记为此提供了有力工具，将分子标记辅助选择与传统的育种融合起来，取长补短，将大大提高目标性状的选择性，更好地为黄瓜育种服务。

6 相关分子标记的开发

利用分子标记不仅可以定位目标基因，还可追踪目标基因，进而进行分子标记辅助选择，具有快速、准确的优点。利用分子标记对单基因控制的性状进行辅助选择将在黄瓜遗传育种中广泛应用。

6.1 抗病分子标记

分子标记技术在黄瓜抗病育种中也得到了广泛应用，先后获得了与黑星病抗性基因连锁的1个AFLP和3个SSR[37～39]标记；与白粉病抗性基因连锁的2 个 AFLP、4 个 SSR 和 1 个 ISSR 标记[410～43，13]；与霜霉病抗性基因连锁的1个RAPD和1个AFLP标记[44，45]；与抗黄瓜枯萎病基因连锁的1个RAPD标记和1个AFLP标记[46，47]；与抗黄瓜炭疽病基因连锁的1个AFLP标记，并将其成功的转化为简单实用的SCAR标记[48，49]；与黄瓜抗小西葫芦黄花花叶病毒ZYMVCH基因的2个AFLP标记[50]以及2个与黄瓜花叶病毒CMV抗性相关的AFLP标记[51，52]。

由以上研究可以看出，分子标记在黄瓜黑星病、白粉病、霜霉病、枯萎病、炭疽病、ZYMV-CH及黄瓜花叶病毒研究中得到了应用，这些研究为黄瓜抗病育种奠定了基础。

6.2 性型分化与单性结实的分子标记

黄瓜属于葫芦科植物，分为7种不同的性型，雌全同株、雄全同株、雌雄全同株、两性花株、雌雄异花同株、全雌株和全雄株。作为植物性型研究的模式作物，黄瓜性型分化基因分子标记的筛选和定位，对植物性型表达的分子和生理机制研究以及甜瓜属的育种都有重要的意义。

陈劲枫等[53]应用RAPD-BSA方法获得了与黄瓜全雌性特异相关的片段B11-1000，该标记的获得为黄瓜性别特异基因的分离和克隆奠定了基础。娄群峰[54]获得一个与全雌性位点连锁距离为12.2 cM的标记。邓思立等[55]找到一个与M基因间距为17.8 cM的SRAP标记ME23SA4。毕喜红[56]得到一个与黄瓜全雌性相关的SRAP标记，并将其转化为SCAR标记。周晓燕[57]得到与黄瓜全雌性相关的RAPD标记，并将其成功的转化为SCAR标记。时秋香等[58]获得了3个与M基因紧密连锁的标记SSR23487、SCAR123和SSR19914，它们与M基因的遗传距离分别为0.28，0.94，3.20 cM，两侧标记 SSR23487 和 SCAR123将M基因定位在1.22 cM的遗传区间内。这些分子标记的获得不仅可以用于分子标记辅助选择育种,而且为最终M基因的克隆打下了基础。陈学好等[59]找到了一个与单性结实基因连锁距离为18.9 cM的ISSR标记，为黄瓜单性结实基因的分子标记筛选和分子标记辅助育种奠定了初步基础。

6.3 品质及农艺性状的分子标记

顾兴芳等[60]找到了与苦味基因连锁的2个显性AFLP标记：E23M662 101和E25M652 213。池秀蓉等[61]获得了1个与营养器官无苦味位点连锁距离为6.43 cM的AFLP分子标记TG/GCT150，并成功地将其转化为操作简便、表现稳定的SCAR标记SC87。李曼等[29]将Bt基因定位在黄瓜的第6染色体上，最近的两侧翼标记SSR02309和SSR00004与苦味基因分别相距1.7和2.2 cM。张圣平等[62]构建了Bt基因的SSR连锁群，该连锁群包含8个SSR标记，与Bt基因最近的两侧标记为SSR10795和SSR07081，遗传距离分别为0.8 cM和2.5 cM。经验证明，两标记检测的正确率均为91.6%。通过与前人发表的高密度图谱比较，将Bt基因定位在黄瓜第5染色体短臂一端3.3 cM范围内。王桂玲等[63]筛选获得了5对与黄瓜果瘤相关的SSR标记。嵇怡等[64]应用ISSR分子标记技术和BSA法寻找与黄瓜矮生基因连锁的分子标记。结果表明，UBC818的扩增片段与黄瓜矮生基因间的遗传距离为11.1 cM。

6.4 抗逆性相关的分子标记

杨迪菲[31]检测到4个SSR和7个RAPD位点与黄瓜耐热性相关。陈飞雪等[65]检测到1个SSR标记和9个SRAP标记与黄瓜耐高温QTL连锁，对表型的贡献率为6%～17%。

由以上开发的分子标记可以看出，分子标记的开发已渗透到黄瓜遗传育种研究的各个方面，有力地推动了黄瓜育种的进程。新的分子标记不断出现和完善，必将为分子育种发挥更大的作用。

7 展望

从分子遗传图谱的构建、遗传多样性评价、种子纯度鉴定、基因定位、数量性状的QTL分析、相关分子标记的开发（包括抗病、性型分化及单性结实、品质及农艺性状和抗逆）这几个方面来阐述分子标记技术在黄瓜遗传育种中的应用。虽然分子标记在黄瓜育种中取得了很大发展，但分子标记作为辅助选择手段育成新品系或品种尚处于探索阶段。非永久性作图群体所构建的遗传图谱很难再进行饱和，难以准确地对其进行重要农艺性状的QTL定位，同时由于使用的研究材料不同，无法在各个实验室进行比较研究和合作试验，同时稳定性和重复性很差，因此今后应尝试利用永久性群体如NILs、RILs和DH群体来构建遗传图谱。并在此基础上加强已开发的标记的整合，提高其通用性。此外，分子标记技术在黄瓜抗病育种方面的研究较多，今后也应加强其在抗逆境及品质育种方面的应用，逐渐建立起高通量和高效的黄瓜多基因聚合分子育种技术，为培育更多符合市场需求，兼具早熟性、高品质、抗病、抗逆和丰产的新品种提供技术支持。

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