侯晶东 曹 兵
(宁夏大学,银川,750021)
自18世纪工业革命以来,由于人类大量燃烧化石燃料和砍伐森林,大气中CO2摩尔分数已从工业革命前的270μmol·mol-1升高到现在的360μmol·mol-1,预计到21世纪末,将达到 700~720 μmol·mol-1[1-2]。由大气 CO2摩尔分数升高所引发的气候变化同样对人类生存的生态环境以及农业生态系统、森林生态系统产生显著的影响[3-4]。自20世纪90年代以来,气候变化,特别是大气CO2摩尔分数升高对植物的影响已成为植物生理生态学研究的热点问题[3-6]。CO2是植物光合作用的原料,CO2摩尔分数升高必然对植物的生长发育产生显著影响。多数研究表明,大气CO2摩尔分数升高对植物的生长具有促进作用,主要表现在净光合速率增大、植株增高、叶面积增大、作物产量的提高、植物生物量的增加和物候期的提前等[7-8]。碳、氮代谢是植物基本代谢过程,其与植物碳水化合物和蛋白质的合成有密切联系[9]。CO2摩尔分数升高条件下,植物光合作用增强,C同化产物增多,C、N代谢的平衡受到影响,植株N代谢也发生变化[10]。但不同植物及同一植物的不同品种、不同生长发育阶段对CO2摩尔分数升高的响应不完全相同[3]。文中以宁夏特色经济林树种——宁夏枸杞(Lycium barbarum L.)为试验材料,测定大气CO2摩尔分数升高处理下宁夏枸杞植株各器官及种植土壤的C、N质量分数,探讨大气CO2摩尔分数升高对宁夏枸杞C、N代谢与分配的影响,为适应气候变化下的宁夏枸杞栽培与良种选育提供参考。
试验材料采用宁杞1号1年生扦插苗(购自宁夏农林科学院枸杞研究所)。
试验采用单因素设计,CO2摩尔分数设置2个处理:以自然环境大气CO2摩尔分数((350±20)μmol·mol-1)作为对照(CK);以CO2摩尔分数升高为(700±20)μmol·mol-1作为处理(TR),采用开顶气室方法控制CO2摩尔分数,每处理设置3个重复(共6个气室)。
开顶式气室与环境控制:本试验采用自行制作的开顶气室和自主研发的CO2摩尔分数控制系统进行CO2摩尔分数的控制。开顶式气室由金属框架和厚度为0.38 cm的无色透明玻璃制成,气室总高2.5 m,底部为边长1.10 m的正八边形(内径3 m),上部0.5 m向内倾斜呈45°,即顶部开口直径为2 m(图1);在顶部装有风扇,气室侧面留有通风口,以确保气室内的温湿、CO2环境均匀。开发了1种基于射频通讯模块nRF2401的CO2摩尔分数自动控制系统,通过气源(CO2钢瓶)、CO2传感器、控制器、PC机的协调工作(图2),实现CO2摩尔分数自动控制。
本试验于2009年4月份至2010年10月份在宁夏大学实验农场进行。于2009年4月份,在每个气室(共6个气室)均匀种植9株生长均匀、一致的1年生枸杞扦插苗,对植株进行编号挂牌。在生长季节,每天8:00—20:00向TR各气室(共3个气室)通入CO2,控制气室内摩尔分数在设计范围内(阴雨天除外),田间管理一致。
测定指标与方法:于2010年10月份对样品进行采集。分别在每个处理中选择5株生长均匀、一致的枸杞苗木,采集枸杞的功能叶片,枝条以及根部样品;每个处理均匀选择5个点,分别采集深度(H)为0≤H<20 cm、20 cm≤H<40 cm、40 cm≤H <60 cm的土壤样品。对根、枝、叶样品先进行烘干处理,然后粉碎并过0.5 mm筛;土壤样品风干后过0.149 mm(100目)筛。测定枸杞苗木叶片、枝、根及土壤中的有机碳和全氮质量分数。
有机碳质量分数的测定方法:使用TFW-Ⅷ型智能化农业环境监测仪,采用光合热—光电比色法测定有机碳质量分数。
图1 开顶气室
图2 控制开顶气室CO2摩尔分数的系统节点结构
全氮质量分数的测定方法:按照鲍士旦[11]介绍的土壤、植物样品全氮质量分数测定方法,对样品进行全氮质量分数分析。
采用Excel进行数据处理;采用DPSV7.05进行数据统计分析。
由表1可知,大气CO2摩尔分数升高处理下的枸杞苗木枝的有机碳质量分数是对照的1.06倍,但方差分析表明两者没有显著性差异(p=0.208 3>0.05);叶的有机碳质量分数是对照的95.5%,没有显著差异(p=0.680 0>0.05)。不论是生长在高CO2摩尔分数下枸杞苗木,还是在自然环境CO2摩尔分数下,其叶片中有机碳质量分数均高于枝。
由表1可知,大气CO2摩尔分数升高处理枸杞苗木枝的全氮质量分数与对照相近,没有显著差异(p=0.959 8>0.05);叶片全氮质量分数是对照的1.1倍,但是方差分析表明,两者也没有显著性差异(p=0.649 0>0.05)。2种处理下,枸杞苗木叶的全氮量均高于枝的。
表1 枸杞苗木枝、叶、根有机碳、全氮质量分数比较 g·kg-1
由表1可知,CO2摩尔分数升高处理的枸杞苗木根有机碳质量分数略高于对照,是对照的1.12倍,方差分析表明,两者没有显著性差异(p=0.185 6>0.05)。2种CO2摩尔分数环境下生长的枸杞苗木根的全氮质量分数相近,没有显著差异(p=0.393 4 >0.05)。
由表2可知,随着土壤深度的增加,有机碳质量分数呈下降趋势;CO2摩尔分数升高处理的土壤有机碳质量分数高于对照,其中,土层0≤H<20 cm的有机碳质量分数是对照的1.3倍,土层20 cm≤H<40 cm的有机碳质量分数比对照高23%,但方差分析表明,与对照没有显著差异(p(0≤H<20cm)=0.163 9 >0.05;p(20 cm≤H <40 cm)=0.159 8 >0.05)。在土层深度为40 cm≤H<60 cm时,CO2摩尔分数升高处理的土壤有机碳质量分数是对照的1.33倍,两者间的差异显著(p(40 cm≤H <60 cm)=0.017 1 <0.05)。
表2 大气CO2摩尔分数升高对土壤有机碳、全氮质量分数的影响
由表2可知,随着土壤深度的增加,土壤全氮质量分数也呈下降趋势。在土层深度为0≤H<20 cm时,CO2摩尔分数升高处理的全氮质量分数是对照的98%,两者没有显著差异(p=0.879 6>0.05);土层20 cm≤H<40 cm的土壤全氮质量分数是对照的1.18倍,但方差分析表明,没有显著差异性(p=0.161 4>0.05);当土层深度为 40 cm≤H <60 cm 时,CO2摩尔分数升高处理的全氮质量分数显著高于对照(p=0.034 9<0.05),是对照的 1.17 倍。
绿色植物通过光合作用合成有机物,将光能转化为化学能,为植物生长发育提供营养物质与能力。CO2是植物进行光合作用的原料,大气中CO2摩尔分数升高肯定会引起植物的一系列生理生化响应,从而导致植物从土壤中吸收养分的变化,进而引起土壤养分质量分数的变化[10]。短期CO2摩尔分数升高,植物光合速率增加,提高光合产量[8];而且抑制呼吸作用,降低光呼吸对碳的消耗,增加了碳通过卡尔文循环以碳水化合物的形式转移到生长器官的量[12]。大气中CO2摩尔分数升高使沙地优势植物种不同部位的生物量均显著增加,使植物根、茎、叶固定的C明显增加,其中分配至茎的C最多,其次是叶,根中获得的C最少[13];多数情况下,植物叶中N质量分数(mg·g-1)降低[14]。但本试验测定结果表明,大气CO2摩尔分数升高下,处理2个生长季的宁夏枸杞植株根、茎、叶以及表层土壤的有机碳、全氮质量分数与对照没有显著差异,这可能是由于光合产物更多地供应给生长器官,植株生物量比对照明显增大消耗更多碳水化合物的原因;此外,栽培枸杞的土壤有机碳、全氮质量分数分别为25、0.8 g·kg-1,说明土壤比较肥沃,能够供应充足的养分,可能还没有引起N素供应不足现象,叶片中氮的质量分数与对照也没有显著差异。
在大气CO2摩尔分数升高的情况下,植物光合速率增高,各生态系统中的生物生产能力也会提高,进入土壤的生物量即土壤碳量可能会增加;但土壤碳质量分数增加,为土壤中微生物的生长提供了能量,提高了微生物的活性,呼吸作用增强,土壤碳输出相应增加[10]。因此,大气CO2摩尔分数升高对土壤碳库的影响规律不一。本试验中,在枸杞根系分布层(40 cm≤H<60 cm),大气CO2摩尔分数升高处理的土壤有机碳、全氮质量分数较对照高,这可能与光合产物增多、土壤微生物活性增强等有关[15]。大气CO2摩尔分数的升高对植物生长发育产生重要影响,引起土壤的一系列变化,而土壤微生物的变化又会影响土壤养分供应与肥力状况。CO2摩尔分数升高对土壤碳、氮循环的影响仍存在许多争议[10],对植物养分质量分数、分配的影响因元素种类、树种、生长型及组织、器官发育阶段与速率等而异[14]。本研究是在2个生长季节内采用CO2摩尔分数倍增处理枸杞苗木所测定的结果,还需长期观测与进一步深入研究。
[1]IPCC(Intergovernmental Panel On Climate Change).Climate change 2001:the scientific basis-The contribution of the working group I of the third assessment report[R].Cambridge:Cambridge University,2001,944.
[2]Bacastow R B.Seasonal amplitude increase atmospheric CO2concentration at Mauna Loa,Hawaii,1959—1982[J].Journal of Geophysical Research,1985,90:529-540.
[3]白莉萍,林而达.CO2浓度升高与气候变化对农业的影响研究进展[J].中国生态农业学报,2003,11(2):132-134.
[4]邓可洪,居辉,熊伟,等.气候变化对中国农业的影响研究进展[J].中国农学通报,2006,22(5):439-441.
[5]贾夏,韩士杰,周玉梅,等.不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松幼苗根际土壤微生物数量应用[J].生态学报,2005,16(7):1295-1298.
[6]Jach M E,Ceulemans R.Effects of season,needle age and elevated CO2on photosynthesis in Scots pine(Pinus sylvestris)[J].Tree Physiology,2000,20:145-157.
[7]Lewis J D,Lucash M,Olszyk D M,et al.Relationships between needle nitrogen concentration and photosynthetic responses of douglas-fir seedlings to elevated CO2and temperature[J].New Phytologist,2004,162:355-364.
[8]Cao Bing,Zhang Shouren,Dang Qinglai.Relationship between photosynthesis and leaf nitrogen concentration in ambient and elevated [CO2]in white birch seedlings[J].Tree Physiology,2007,27:891-899.
[9]苌建峰.不同基因型玉米碳氮代谢差异研究[D].河南:河南农业大学,2007.
[10]张北赢,陈天林,王兵.大气CO2浓度升高与土壤质量的变化[J].灌溉排水学报,2010,29(5):46-51.
[11]鲍士旦.土壤农化分析[M].3版.北京:中国农业出版社,2000.
[12]Attipalli R R,Girish K R,Agepati SR.The impact of global elevated CO2concentration on photosynthesis and plant productivity[J].Current Science,2010,99(1):46-57.
[13]郭建平,高素华.高CO2和土壤干旱对沙地优势植物C,N固定及分配的影响[J].自然科学进展,2003,13(12):1275-1279.
[14]侯颖,王开运,牛德奎.CO2浓度和温度升高对木本植物养分含量、分配的影响[J].江西农业大学学报,2006,28(1):95-100.
[15]马红亮,吴艳红,朱建国,等.大气 CO2浓度升高对作物根际土壤氮的影响[J].农业环境科学学报,2009,28(4):849-854.