外种猪遗传改良进展与发展趋势

刘 榜，蒋腾飞，樊 斌，彭中镇

（1.华中农业大学动物科技学院，武汉 430070；2.农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉 430070）

中国已多年成为世界养猪和猪肉生产第一大国，养猪业是我国农业与农村经济的重要组成部分。2010年，全国出栏生猪达6.67亿头，猪肉产量达5070万t，均占世界生猪出栏总数和猪肉产量的40.6%以上；中国畜禽肉总产量中猪肉的比重已占64.59%。猪肉在中国肉类市场中的重要地位推动了中国种猪业的兴旺和发展。目前种猪市场仍然以国外品种杜洛克、长白、大白猪占绝对优势。对于这些外种猪的生产水平、育种措施以及猪育种发展趋势是猪育种工作者关心的重要问题。本文就相关内容进行综述，供育种工作者参考。

1 目前三大引入品种猪的生产水平

目前，我国种猪市场以杜洛克、长白、大白3个品种为主导，三大品种的生产水平直接影响到我国生猪市场。近年来，我国分别从美国、加拿大、英国、丹麦等国引进的品种主要是杜洛克、长白和大白品种。2005—2006年引进的种猪（见表1）主要来自于美国和加拿大。加拿大生猪改良中心（CCSI）年报中达100kg体重日龄公猪为147d，母猪为155d；达100kg体重背膘厚公猪10.2mm，母猪为10.6mm（见表2）。大白猪窝产仔数达13头（见表3）。丹麦核心群纯繁长白猪窝产仔数达到14.7头（见表4）。

表1 2005—2006年我国引进种猪情况

表2 加拿大种猪达100kg日龄和100kg背膘厚的平均水平(2009年4月1日至2010年3月31日)

由表1至表4所示不同国家的种猪生产水平可以发现，无论是生长速度、背膘厚度还是产仔数，其性能都已经非常优良，然而对这些性状的选择一直没有停止，因为选择一旦停止，群体平均水平就会下降。因此，育种工作是保持和提高种猪生产水平的根本。

2 遗传改良措施

2.1 常规育种

在猪的育种工作中，对于生长速度、背膘厚度、产仔数等可以进行直接度量的性状利用常规选择的方法已能成功地进行遗传改良，只不过对于产仔性状要采取特殊的常规选择法。即使对于眼肌面积、瘦肉率、肌内脂肪含量等这类活体难以度量的性状，近年来借助仪器设备也可以进行测定了，根据这些测定结果亦可对这类性状利用常规选择法进行遗传改良。此外，随着对饲料转化效率及经产母畜繁殖性能研究的深入，研究者又提出了“RFI”（residualfeedintake,残留采食量）的新概念并对“sowlongevity”（母猪利用年限）性状重视了起来，以便更准确、科学地对生长和繁殖相关性状开展选择和改良。

表3 加拿大母猪的产仔数(2009年)

表4 丹麦核心群纯种母猪的产仔数

表5 美国和加拿大猪育种公司常检测的基因

一些国家由于B型超声仪器、自动记料饲喂系统、脂肪肌肉厚度测定仪（Fat-O-Meter）等先进测定仪器的使用，一些性状的测定过程更为自动化，测定结果更为准确可靠。同时，以BLUP和综合选择指数为基础的遗传评估软件如PIGBLUP、GBS等的使用，公、母猪的重要经济性状改良获得了显著效果，从20世纪30年代至今，主要商业猪品种的背膘厚度从45mm下降到15～16mm，生长速度加快了50%，甚至近年来达上市体重日龄的遗传进展年缩短0.4d，上市体重从80kg增加到125kg。这些性状的遗传改良一方面归功于数量遗传学理论的指导，以及常规育种新技术的发展、育种手段的不断革新与其推广应用，另一方面也归功于分子育种技术与常规育种技术相结合。

2.2 分子育种

主要是一种利用DNA水平上的分子标记对生物群体进行遗传改良的技术。动物分子育种方法主要包括标记辅助育种、转基因育种和体细胞克隆育种。目前在育种企业常用的分子育种技术是标记辅助选择（MAS），利用MAS已经在一些群体中成功清除了氟烷敏感（等位）基因。在不同的国家和不同的育种公司用于MAS的检测基因不同，如在美国的一些育种公司常进行检测的基因有：HAL、ESR、EPOR、KIT、MC1R、MC4R、FUT1、RN、AFABP、HFABP、PRKAG3、CAST、IGF2；一些加拿大的猪育种公司常进行检测的基因有：HAL、KIT、MC4R、RN、HFABP、PRKAG3、CAST、IGF2、SLC44A3、FOS（见表5）。

随着2009年底猪全基因组序列测定及单倍型计划的实施和完成，以及猪全基因组60KSNP芯片的成功研制和应用，猪重要经济性状的全基因组关联研究（genomewideassociationstudy,GWAS）和全基因组选择（genomicselection）正在逐步开展，这将是猪遗传育种研究领域的一次重大革命。目前，利用GWAS策略已对猪产肉、繁殖、体况、肢蹄结实度评分、猪蓝耳病（PRRS）抗性等性状进行了研究，初步获得一批与这些性状相关联的候选基因和基因组区域。猪全基因组选择尚处于理论和模拟数据研究阶段，实际应用还未展开。

3 最近及未来猪育种目标中应加强选择的性状

近年来国际上猪育种目标性状主要包括生长速度、饲料利用率、肌肉品质、母猪繁殖力和年育成率、乳头数、肢蹄结实度和抗逆性等，在不同国家育种目标有所不同。如丹麦猪育种目标性状包括生长速度(日增重，1.5～30kg、30～100kg体重阶段)、料重比、瘦肉率、母猪利用年限、产后第5天存活仔猪数、体型和屠宰损失率；在澳大利亚，各性状在育种目标中所占比例分别是：平均日增重19%，背膘厚度5%，饲料转化率25%，腹脂重3%，眼肌重量18%，腹脂率16%，滴水损失率14%。在育种目标中，除对生长速度和背膘厚保持改良外，繁殖性状、肉质性状及健康性状应是将来加强改良的性状。

3.1 繁殖性状

目前对猪繁殖性状的关注已逐渐由单胎次单性状转移到母猪年生产力（sowproductivityperyear）甚至母猪的终生繁殖性能（如前6胎综合）与利用年限。母猪年生产力是指每头母猪每年提供多少头断奶仔猪，被认为是繁殖效率的最佳估计值。世界养猪业先进国家每头母猪年提供断奶仔猪多在24～26头，极优秀母猪个体能够达到30头。影响母猪年生产力的基本因素主要包括产活仔数、断奶前仔猪死亡率、哺乳期天数（仔猪断奶日龄）、断奶至受胎间隔（可理解为非生产天数）。重视和加强对这些重要性状的选择将有助于提高生猪出栏率、降低生产成本。美国依阿华州立大学KennethStadler研究认为，生产母猪需利用3胎以上，且每胎产活仔数达到10头以上，才能够开始给生产者提供利润。母猪利用年限除了与繁殖性状相关外，还与肢蹄结实度及传染性疾病导致的繁殖障碍有关，这说明不仅需要对繁殖性能进行选择改良，还应注意其他环境方面因素的影响。

3.2 肉质性状

随着过分强调加快生长速度、降低背膘厚度及提高瘦肉率，猪肉品质存在下降趋势，主要表现在肌内脂肪含量下降、系水力变差、肉色不正常、风味物质（如肌苷酸、硫胺素）含量降低。肉质下降已经给养猪业带来很大的经济损失，例如美国PSE肉发生率从1996年的10%提高到2003年的15%，每年美国养猪业由此所造成的损失达9000万美元。由于肌内脂肪含量下降，丹麦长白猪和英国大白猪的肌内脂肪含量已经不足2%，由此而发生屠宰后肌肉失水率提高，使肉品加工企业蒙受很大的经济损失。因此，肉质性状的改良，特别是以提高肌内脂肪含量为育种目标的猪育种正在成为发展趋势。

3.3 健康性状

在养猪业生产中，疾病一直严重威胁着猪的健康和影响养猪业经济效益，应对疾病的花费在总的生产成本中占着相当大的比例，发达国家占17%，发展中国家占35%～50%。特别是近年来猪病种类繁多，猪瘟、高致病性蓝耳病、伪狂犬病、口蹄疫、圆环病毒相关疾病等传染病严重制约着养猪业的健康发展。对于猪的传染病的防治策略是疫苗免疫，但这种被动免疫策略有时会因为机体的各种原因而失败，如高致病性蓝耳病因病毒所致的机体的免疫抑制使疫苗使用无效。因此，对于严重影响养猪业生产的重要传染病还应从宿主的角度开展抗病育种研究，培育对某些传染病具有特异抗病力并具有较强一般抗病力的新品系（品种）成为目前猪育种的新趋势。各国都相继发现一些地方品种对某些传染病具有特异抗病力的特点，发现非洲野猪（疣猪和南非野猪）对肉胞子虫感染，对口蹄疫、蓝耳病、圆环病毒相关疾病及非洲猪瘟等都无临床症状，具有抗病力；在某些国家也发现一些地方品种对某些传染病具有抗病力，例如在我们的研究中发现通城猪对高致病性蓝耳病具有一定抗病力。近年来，在猪的抗病遗传方面不同国家都投入了大量经费开展研究。美国农业部作为重大攻关项目立项研究了猪蓝耳病病毒宿主的遗传，研究群体有近2000头的规模；意大利已经收集了包括杜洛克、大白、长白和皮特兰4个品种在内的18个世代的超过5000头个体的DNA样品和性能数据（包括健康性状与生产性状），利用60KSNP芯片进行扫描后将会发现一批与PRRS抗性相关的SNP，并可进一步鉴定出相关抗病基因。在不久的将来可以利用鉴定的抗病基因进行抗病育种，有可能从根本上解决猪蓝耳病的危害问题。

由此可见，无论从降低生产成本提高经济效益，还是从改善动物福利降低疫苗和抗生素等药物的使用，提高畜产品的安全性角度考虑，采取遗传途径提高猪的抗病力、实施抗病育种都是一项治本的解决措施。