10年生粗皮桉种源家系选择分析

廖柏勇，刘丽婷，2，莫晓勇，武海霞，陈文平

(1华南农业大学林学院，广东广州510642;2江西省林业科学院，江西南昌330031;3国营雷州林业局，广东遂溪524348)

粗皮桉Eucalyptus Pellita为桃金娘科Myrtaceae桉树属树种，天然分布于印度尼西亚的伊里安岛和巴布亚新几内亚西南部交界处以及澳大利亚昆士兰州约克角半岛，从昆士兰弗雷泽岛附近到新南威尔士州巴特门斯湾南部地区.该树种因树皮厚、抗逆性强、木材密度表现良好等优点而被广泛引种中国适生地区［1-2］.随着我国桉树人工林受到自然灾害的影响越来越多，通过种间杂交提高桉树品种抗性，受到桉树育种学者的一致重视［3-4］.而粗皮桉作为同尾叶桉 E.urophylla、巨桉 E.grandis等同一亚属树种［5-6］，将是桉树种间杂交重要的育种材料.印度尼西亚对粗皮桉的研究已经进入改良代种子园研究阶段［7-9］.我国粗皮桉引种资源丰富，如何对初级种子园进行合理选择利用，并建立改良代种子园，将是今后的研究重点［10-11］.本文采用最佳线性无偏预测法(BLUP)估算各年龄粗皮桉种源、家系育种值，并进行选择分析，为建立我国粗皮桉改良代种子园提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验地位于广东遂溪县城月镇雷州林业局迈进林场，北纬 21°50'，东经 110°30';年平均气温 23.℃，最热月7月，平均气温28℃，最冷月1月，平均气温15℃;年降水量1 885 mm，5—9月为雨季，降雨量约占全年的80%.造林地为雷林1号桉采伐迹地.林地平整，土壤为沙质砖红壤，较瘠薄.

1.2 参试种源家系和田间试验

试验林1998年6月建立，参试粗皮桉种源共14个，家系244个(表1).试验采用完全随机区组设计，6次重复，单行4株小区，株行距2 m×3 m.整地方式为机械带状全垦.造林前施海泥(3 000 kg/hm2)和雷林1号肥(750 kg/hm2)作基肥，以后每年施雷林2号肥作追肥.

表1 参试粗皮桉种源家系概况Tab.1 General information of Eucalyptus pellita provenances and families

1.3 试验统计模型及分析方法

1.3.1 性状差异性方差分析模型 性状差异性方差分析模型为:

式中:yijk为第i区组第j种源第k家系单株的观测值;μ为总平均，固定效应;Ri为第i重复固定效应;Pj为第j种源随机效应;Fk为第k家系随机效应;(RF)ik为第i重复与第k家系的随机互作效应;εijk为第i重复、第j种源、第k家系个体的随机误差.方差分析采用 SAS 9.0 运行［12］.

1.3.2 方差成分估算方差分析模型 方差成分估算采用一般混合线性模型，矩阵的形式表示为:

其中，y:所有性状观测值的n维向量;b:所有固定效应的P维向量;u:所有随机效应的q维向量;e:残差效应的n维向量;X:固定效应的n×p阶关联矩阵;Z:随机效应的n×q阶关联矩阵.

模型中固定效应估计和随机效应预测采用Henderson［13］给出的混合模型方程(Mixed model equation):

对于以上一般混合线性模型，用 ASReml软件［15］进行模型优化后，也可以表述为:

其中，Yijkl为第i重复第j种源第k家系第l小区的观测值;(Plot)l为第l小区随机效应;εijkl为第i重复、第j种源、第k家系、第l小区的随机误差.

运用ASReml软件［15］进行混合线性模型相关统计分析，估算各年龄树高、胸径BLUP育种值，并对各年龄BLUP育种值进行最小方差法(Ward's minimum-variance method，WARD)谱系聚类分析.聚类分析采用 SAS 9.0 运行［12］.

1.3.3 家系遗传力公式 家系遗传力采用文献［15］公式计算:

式中，h2为家系遗传力，为家系方差分量，为小区方差分量为误差方差分量.

2 结果与分析

树高和胸径是树木的实际测量性状，单株材积是2个性状的反应，同时单株材积由公式计算得出，增加了更多的不确定因素，为此，对树高和胸径进行遗传分析将更具指导意义.

2.1 性状遗传变异分析

用SAS软件GLM分析包对粗皮桉树高、胸径的历年数据进行方差分析，结果列于表2，从表2可见，0.5～5年生树高、胸径在种源间、家系间都达到极显著差异;0.5～5年生的树高、胸径在重复间的差异稳定性各不相同，3年生时2个生长性状在重复间都没有达到显著水平;树高在前5年中受重复和家系互作影响较大，差异极显著;10年生种子园经过5年生时疏伐后，10年生时树高、胸径在种源间差异明显.说明5年生之前各家系性状差异性较大，选择潜力大，后期差异性变化趋于平缓;而在10年生时，经过台风等自然选择后，种源间尚可进一步进行选择.

表2 粗皮桉种子园历年生长性状方差分析1)Tab.2 Analysis of variance for growth traits of Eucalyptus pellita at different ages

2.2 遗传力估算

表3列出了各林龄树高、胸径的遗传力和方差分量.由表3可知，树高各年龄的平均遗传力为0.116，胸径平均遗传力为0.085.胸径遗传力低于印度尼西亚South Kalimantan和Riau(Sumatra)2个试验点粗皮桉6年遗传力平均值0.206和0.103［8］，树高遗传力与Sumatra1试验点粗皮桉前3年的遗传力基本保持一致［9］.说明粗皮桉引种粤西基本保持了原引种地的物种生长特性，估算的遗传力在正常范围之内.

2003年，试验林受当年台风影响严重，根据表型值对试验林进行了疏伐.疏伐使试验中各重复的环境效应和小区效应被打破，环境效应增大，家系方差分量减小，导致估算的家系遗传力误差过大，估算的遗传力指导意义不大.所以本次分析没有对5年生和10年生胸径的遗传力进行估算.

表3 粗皮桉各年龄生长性状遗传力1)Tab.3 Heritability estimation of growth traits of Eucalyptus pellita at different ages

2.3 优良种源选择

根据混合模型，利用BLUP法估算0.5～10年生树高、2～4年生胸径各种源、家系各自育种值，按照育种值大小进行排序，种源育种值列于表4，家系育种值前10名列于表5.对表4中历年粗皮桉种源树高、胸径育种值进行种源水平最小方差聚类分析(WARD)，聚类分析结果如图1所示.图2为种源聚类分析R2的分布图.R2为0.785 6时，将种源分成4类，R2变化随后开始趋于平缓.结合图1、图2，把14个种源分为4部分比较合理.第1部分为18749、17861、18750、17860，第 2 部分 为 18596、18197、18199、17854，第 3 部分为 18597、18314、18313，第 4部分为 18599、18598、17848.

从引种地理位置观察，我们发现所引种的澳大利亚种源都分布于澳大利亚昆士兰东北部的湿润热带和干湿季交替热带地区，该地区为夏雨型气候，与我国的热带和亚热带气候条件最为相近［16］.从各种源表现来看，表现最好的4个种源是澳大利亚湿润热带区的库兰达2个种源17861、17860以及丹特里2个种源18749、18750;靠近赤道的巴布亚新几内亚和印度尼西亚3个热带种源17854、18197、18199表现一般，表现最差的一部分为霍普威尔地区、埃尔阿里什到塔利地区以及南卡德维尔收集的种源18313、18314、18597;其他澳大利亚各种源表现一般.综上所述，澳大利亚的粗皮桉种源引种我国沿海地区符合适地适树的引种原则.

表4 粗皮桉历年种源BLUP育种值Tab.4 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita provenances at different ages

表5 历年粗皮桉各家系性状BLUP育种值(前10名)Tab.5 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita families at different ages(Top 10)

图1 粗皮桉种源育种值WARD聚类图Fig.1 Cluster map of breeding values of provenances

图2 粗皮桉种源聚类分析R2分布Fig.2 Distribution map of R2value for provenances cluster analysis

2.4 优良家系选择

根据家系聚类R2值分布图(图3)可以看出，R2值为0.607 3以后，R2值变化均匀，因此认为将家系分为5类比较合理.从表6可以看出，表现最好的第I部分共17个家系，占总家系数的7%;表现较好的第II部分共40个家系，占总家系数的16.4%;表现一般的第III部分家系数最多，为93个，占总家系数的38.3%.这3部分表现比较好，3部分家系之和为150个，占总家系数的61.5%.表现最差和较差部分共94个，占总家系数的38.5%.对比各部分家系在各年龄性状中的表现，第I部分家系在2、3、4年生的树高和胸径中，家系育种值始终都在前1/3排名中.连续优良的稳定表现，证明了他们的优异性.

图3 粗皮桉家系聚类分析R2分布Fig.3 Distribution map of R2value for families cluster analysis

表6 粗皮桉家系聚类表Tab.6 Families cluster results of Eucalyptus pellita

3 讨论与结论

胸径、树高在家系、重复间以及家系和重复互作之间差异性不尽相同，5年生之前差异性较大.疏伐后差异性变化趋于平缓.

树高、胸径遗传力都以2年生时的遗传力最高，分别为 0.147、0.094;树高各年龄平均遗传力为0.116，胸径各年龄平均遗传力为0.085.估算的遗传力在正常范围之内，粗皮桉引种粤西地区基本保持了原引种地的物种生长特性.

BLUP法估算育种值选择结果与水平表现法［10］种源选择的结果相比，优良种源选择结果都是一样.但是水平法认为17848、18314、18313表现最差，从本次选择结果来看，表现最差的应该是18313、18314、18597.指数选择法［11］认为 17854 优于 18750，但是从本次选择来看，18750比17854表现更为优良.从种源地理分布来看，18749和18750、17860和17861、18197和18199都是地理相近种源，引种后生长表现也归于一类.种源选择分析表明，澳大利亚东北部的干湿季交替热带地区与湿润热带地区的粗皮桉比较适合引种到我国沿海地区.该聚类分析结果符合引种试验的一般规律，再一次验证了引种试验中适地适树基本原则.

根据BLUP育种值估算结果，表现最好的一部分家系共17个，占总家系数的7%.这部分优良家系4年生时保存了281株，疏伐后，10年生时只有85株，是优良家系中的优良单株.后期杂交育种工作以它们作为基础，将得到更高的遗传增益.

［1］佩格R E，王国祥.粗皮桉家系试验初报［C］∥洪菊生.澳大利亚阔叶树研究.北京:中国林业出版社，1993:73-79.

［2］祁述雄.中国桉树［M］.2版.北京:中国林业出版社，2002:51-52.

［3］李光友，徐建民，陆钊华，等.尾叶桉二代种子园家系选择及遗传评估［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2005，29(6):40-44.

［4］朱成庆，莫晓勇，余雪标.我国桉树引种与育种概述［C］∥莫晓勇.桉树人工林培育的理论与方法.北京:中国林业出版社，2005:2-10.

［5］普赖尔L D，约翰森L A S.桉树分类［M］.王豁然，译.哈尔滨:东北林业大学出版社，1986:85.

［6］王豁然，布洛克.中国桉树检索表［M］.北京:中国科学技术出版社，1991:4-8.

［7］BUDI L，SUSUMU K.Trend of within family-plot selection practiced in the three seedling seed orchards of Eucalyptus pellita in Indonesia［J］.J Trop Forest Sci，2005，17:235-242.

［8］BUDI L，SUSUMU K，YUJI I.Optimum age for selection based on a time trend of genetic parameters related to diameter growth in the three seedling seed orchards of Eucalyptus pellita in Indonesia［J］.J For Res，2006，11:359-364.

［9］BUDI L，SUSUMU K，YUJI I.Realized genetic gains observed in second generation seedling seed orchards of Eucalyptus pellita in Indonesia［J］.J For Res，2008，13:110-116.

［10］莫晓勇，陈文平，龙腾.粗皮桉种源/家系早期选择研究［C］∥莫晓勇.桉树人工林培育的理论与方法.北京:中国林业出版社，2005:66-72.

［11］陈文平，罗建中，谢耀坚.粗皮桉种源/家系的遗传变异［J］.广东林业科技，2001，17(3):1-6.

［12］黄少伟，谢维辉.实用SAS编程与林业试验数据分析［M］.广州:华南理工大学出版社，2001:182-190.

［13］HENDERSON C R.Best linear unbiased prediction using relationship matrics derived from selected base populations［J］.J Dairy Sci，1985，68(2):443-448.

［14］王松桂，史建红，尹素菊，等.线性模型引论［M］.北京:科学出版社，2005:4.

［15］GILMOUR A R，GOGEL B J，GULLIS B R，et al.ASReml User Guide Release 3.0［M］.Orange，Australia:NSW Department of Industry and Investment，2009:11-15，349.

［16］王豁然.桉树生物学概论［M］.北京:科学出版社，2010:20-26.