硬实种子萌发处理方法探究

李耀龙

（宁夏师范学院，宁夏固原 756000）

硬实种子是指在适宜的萌发条件下，不能吸胀，长期处于干燥、坚实状态，从而影响萌发的一类种子。种皮不透水或透水性极差是造成种子硬实现象的重要原因。硬实现象在植物中普遍存在，豆科中尤为常见。硬实现象能使物种避免不良环境的影响，保持物种的正常繁衍，但同时又导致种子不能及时萌发而影响其播种质量。因此，研究和利用硬实现象，在科学研究和农业生产上具有重要意义。

1 种子硬实的形成机理

1.1 种皮的解剖学特征

种皮的透水性通常与一层或多层不透水的栅栏细胞有关。豆科植物不透水的种皮具有一层栅栏细胞，而有些植物的种皮有2层栅栏层。不透水的栅栏层由石细胞构成，其具有较厚的木质化次生细胞壁。石细胞充满了防水物质，包括角质、果胶物质、木质素、木栓质、醌类和石蜡等。除了种皮不透水外，种子的自然开口，包括珠孔和种脐区域也不透水。某些豆科植物种子的种脐区域具有一层额外的大石细胞，称为反向栅栏细胞，可充当吸湿阀门。当环境中湿度低于种子内部湿度时，反向栅栏细胞会干燥收缩，种脐中间缝隙打开，水分从种子中扩散出去；随着周围空气湿度升高，反向栅栏细胞膨胀，缝隙关闭，水分无法透过，从而有效维持种子的干燥状态[1]。

1.2 遗传因素

植物种子的硬实特点具有遗传性，其受少数几对基因控制[2]，有报道称，野豌豆硬实现象受2个基因控制。育种工作者可利用硬实种子的遗传特性来选育不同硬实比率的新类型和新品种。

1.3 环境因素

种子硬实受气候、纬度、相对湿度、温度、光照、土、肥及种子成熟度、贮藏条件等环境因素的影响。同一物种在不同地点或不同年份收获，硬实种子的比例会有较大变化。种子在成熟的过程中，果胶等物质在种皮中逐渐积累，使种皮不透水，因此，通常成熟度差的种子硬实比例较低。随着贮藏时间的延长，硬实种子种皮透性增强，硬实现象可能会逐渐减弱，使得可以吸水膨胀的种子比例增加[3]。但研究同时也表明，草木栖状黄芪硬实种子的萌发率随贮藏年限增加而降低[4]。纬度不同对种子硬实率也有影响，通常认为低纬度地区，种子产生硬实的比例相对较低，高纬度硬实种子比例相对增大。温湿度也对种子硬实率产生影响，低相对湿度（RH）和高温地区会产生更多的硬实种子。此外，光照、肥料和土壤条件对硬实种子的形成也有一定影响，但光照的影响不同学者的研究结果有所不同，具体还有待进一步深入探讨。

2 常见的硬实种子

2.1 硬实种子的分布

硬实是植物种子中广泛存在的特性，常见于豆科、百合科、锦葵科、旋花科、山茶科、棕榈科、半日花科、柿科、蔷薇科、梧桐科、睡莲科、牻牛儿苗科、紫草科，茄科、田麻科、美人蕉科、藜科、鼠李科、葫芦科、槭树科、蓼科、无患子科、木犀科、榛科、木兰科、大戟科、蒺藜科、樟科、漆树科、山矾科和杜鹃花科等也或有之，在禾本科作物小麦和玉米种子中也偶有发生。其中，以豆科种子硬实现象最为普遍[5]。

2.2 常见硬实种子的硬实率

常见硬实种子的硬实率见表1。

表1 常见硬实种子的硬实率[6]

3 硬实现象的生态学及农学意义

3.1 硬实特性是物种繁衍、生存的适应机制

硬实种子的种皮不透水，为许多种子提供了延长生命的机会，在自然条件下随时间的延长硬实种子的休眠特性可逐步打破，这种休眠的形成对自然界物种的延续和传播极为有利[7]。许多种子经火烧后可新萌发，有的硬实种子被吞食后仍可保存生活力，从而利用动物、鸟类的粪便传播繁衍。

3.2 硬实特性在农业实践中的意义

硬实种子对不良环境具有很强的抵抗力。研究表明，同批种子中，硬实种子比非硬实种子生活力更高，保存时间更长[8-9]。在高温、高湿地区硬实种子可保存更长时间，从而节省人力、物力。如大豆种子资源在常温下保存时间较短，一般2年左右即失去生活力，而硬实种子储存4年后，发芽率仍在90%以上。野生大豆、紫花苜蓿等植物种子的硬实特性为抵抗晚霜及其他田间灾害提供了保障。但同时硬实现象也有不利的一面，其给农业生产带来很多不便，如造成出苗不全、出苗晚，影响产量；某些硬实程度高的种子必须经处理才能出苗。因此了解硬实现象并掌握打破硬实休眠特性的方法，在农业生产中具有重要意义。

4 种子硬实的处理方法

硬实的处理方法已有很多研究，总体来说分为物理方法、化学方法和生物方法3种。

4.1 物理方法

4.1.1 擦破种皮。擦破种皮可直接除去坚硬种皮的限制作用，促使种子吸胀发芽。可将种子置于80或100目纱布中间，2张纱布在水平面上相对旋转运动，摩擦至种皮受损；或将种子放入研钵，加少量水湿润，再加入石英砂小心充分研磨，待种皮脱落为止[10]。其中研钵砂磨利用较多，效果较好。白三叶种子砂磨处理后发芽率由对照组的52%上升到94%；硬毛棘豆种子最佳处理方法就是砂磨，发芽率达到70%；蒙古扁桃、天蓝苜蓿、栓花草、二色胡枝子等利用此法也可显著提高发芽率。罗瑛等[11]用砂布磨破银合欢种子的种皮，结果发现种子发芽势为82.0%，发芽率为83.3%，与对照相比，其发芽势上升了62.0个百分点，发芽率上升了56.0个百分点。擦破种皮的方法虽直接，但如果把握不好摩擦度，易损伤胚而增加死亡率，且大量操作费时费工[12]。

4.1.2 高温处理。高温烫种可以软化种皮，去掉种皮表层的蜡质和油脂，提高透性和浸出种子内发芽抑制物。不同种子破除硬实的适宜温度不同，浸种时间也应视种子大小、种皮厚度及水温而定[13]。长萼鸡眼草种子以50℃保温15 min或60℃保温10 min的处理为佳，而进行80℃处理时，对种子损伤较大[14]；美丽胡枝子种子则以100℃高温处理最佳[15]。

高温处理有干热和湿热2种方式[16]。干热又分高温干热和高低温剧变干热，干热持续时间长，种子总量多时处理不易均匀，易伤胚，且需有一定的设备。湿热处理又分恒温和起始高温2种方法，恒温处理温度低，但需持续时间长，否则就达不到破坏种皮的作用，但持续时间过长又会伤及胚，造成吸胀损伤[17]。短暂的湿高温后自然冷却，能达到快速处理种皮而不伤及胚的目的。

4.1.3 其他物理处理方法。射线、超声波、低温、液氮、液氧、红外线、无线电频率以及超高无线电频率等处理均可降低植物种子硬实率。处于绝缘烘箱中39 MHz无线电频率下的紫花苜蓿的种子发芽率从42%～80%提高到65%～88%[18]。250-W 的红外线灯泡辐射1.5 min可使紫花苜蓿种子发芽率提高47%[19]。另有报道称，用X射线照射甘草种子，当吸收剂量为1～5 J/kg时，其发芽率提高60%；超声波处理苏铁种子20 min可完全破除其休眠。此外，低温、液体空气、液氮和液氧也能有效降低许多植物种子的硬实率[20]。研究发现，鹰嘴豆种子用液氮处理60 min后发芽率由27%上升到86.33%[21]。

4.2 化学方法

4.2.1 酸蚀处理。硫酸、硝酸等属强酸，具腐蚀性，可增加种皮的通透性，降低种子的硬实率[15,17,22-23]。其中,浓硫酸处理是最常用的方法。王建华等[21]研究发现，鹰嘴紫云英种子用98%浓硫酸处理25 min后，发芽率由27%上升到57%；将军豆用浓硫酸处理15 min后，发芽率由73%上升到98%；银合欢种子用浓硫酸浸种5 min后发芽率可达86%[24]；阴山胡枝子、甘草、敖汉苜蓿种子用浓硫酸处理20、60、60 min效果最佳。10%硫酸也常用于破除种子的硬实。虽然硫酸处理硬实效果显著，但操作时需谨慎。其处理时间较难控制，尤其对于种皮较薄的种子，更难以掌握准确时间；处理后要充分洗净，否则易造成酸害[25-26]；受虫害的种子用硫酸处理，易损伤发芽力。此外，浸种后的硫酸溶液应妥善处理，避免污染环境；硫酸具强腐蚀性，宜小心操作。

4.2.2 碱液处理。碱液浸泡可增加种皮通透性，打破硬实，提高发芽率。异穗台种子用10%或20%的NaOH溶液浸种4～10 h后，发芽率达90%以上；结缕草种子用30%NaOH溶液浸泡20～80 min后，发芽率由30%上升到80%[27]。但也有研究认为，碱液对硬实种子的作用受碱液浓度的影响。王艳树等[28]采用不同浓度的混合盐碱溶液处理进行发芽试验，结果发现，低浓度盐碱处理能促进蓖麻种子萌发,相对发芽率、发芽势、发芽指数升高,而高浓度盐碱处理则抑制蓖麻种子萌发,发芽率、发芽势、发芽指数下降。

4.2.3 激素处理。某些植物激素，如赤霉素、乙烯利、细胞分裂素、短壮素、萘乙酸、多效唑、吲哚乙酸、吲哚丁酸等，均能破除种子硬实。有研究报道，用10 mg/L的赤霉素处理紫花苜蓿，有破除硬实、促进萌发的作用，对胚根、胚芽的伸长有一定的刺激作用，且能够提高种子发芽的整齐度[29-30]。刘建利[31]研究发现，一定浓度的外源激素6苄-氨基嘌呤、赤霉素、吲哚丁酸和乙烯利均能促进蒺藜状苜蓿种子的发芽，萘乙酸和吲哚乙酸在低浓度时可抑制蒺藜状苜蓿种子发芽，但抑制作用随处理浓度升高而解除。张凤银等[32]研究发现，赤霉素和乙烯利对苦瓜的种子发芽力均有促进作用,但其最适浓度依品种而定。也有相关研究认为植物激素对种子硬实的破除没有作用，可能是所选择的植物激素类别、浓度以及处理时间不同所致。

4.3 生物方法

在自然界中，微生物的缓慢作用可使某些硬实种子的种皮软化，从而达到破除硬实的效果[6]，生产上常用的沤制处理就是将硬实种子与人、动物的粪尿混拌发酵，使种皮在微生物的作用下增强透性。某些植物和真菌产生的生化物质也可打破种子硬实而使种子萌发；动物的啃咬、消化液中的酶或稀酸也可破除种子硬实。但这些方法耗时长，很难把握好度，不适宜实验室操作。

5 结论

植物种子的硬实现象有利有弊，硬实种子是永久的种子库，在植被更新，尤其是森林火灾、洪涝灾害后的植被恢复中起着重要作用，但同时其有影响种子的播种质量，给农业生产带来不便。因此，应采取恰当有效的措施降低硬实率，充分发挥其在科学研究和农业生产上的应用价值。

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