不同红蓝LED光照强度对叶用莴苣生长和品质的影响

王志敏 宋非非 徐志刚 刘晓英* 杨 杨

（1南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095；2南京农业大学农学院，江苏 南京 210095）

光是植物生活中重要的环境因子之一，它不仅为植物光合作用提供辐射能，而且还可以作为信号调节植物生长发育过程（高荣孚和张鸿明，2002）。目前已有大量研究表明，光照强度对作物的形态学、光合作用、内源激素、矿质营养、叶片结构和化学成分有重要影响。遮阴下植物会产生一系列耐阴机制，表现出适应遮阴环境的趋势，主要包括茎伸长（Smith，1990；Aphalo& Ballaré，1995；Ballaré & Scopel，1997）、株高增加（Smith & Martin，1987）、叶面积增加（Smith& Martin，1987）、顶端优势增强（Collins & Wein，2000）和根系生物量减小（Fitter & Ashmore，1974）等。此外，遮阴通常会降低植物净光合速率（Fay & Knapp，1993），植物为了适应弱光环境一般会增加叶绿素的含量以吸收更多的光能（Smith & Martin，1987），吸收短波光的叶绿素b的比例增加更为明显（缴丽莉 等，2007）。遮阴对植物的影响还表现在物质代谢上，糖是植物光合作用的直接产物，光合速率的减弱会明显导致糖积累量的降低（周兴元和曹福亮，2006）；叶片中许多可溶性蛋白合成也受光的调控，生长在弱光环境下的叶片中可溶性蛋白含量通常低于生长在正常光条件下叶片的含量（杨志民 等，2007）。

由于受到设施骨架遮阴及阴雨天的影响，设施作物往往受到弱光胁迫，设施栽培作物补光及补光光质及光照强度的确定尤为重要。目前，光照强度对植物的影响大多集中在自然光下强光及弱光对植物各方面影响的研究，很少进行窄光谱光照强度对植物影响的研究。而近年来新崛起的发光二极管（Light Emitting Diode，LED）由于具有诸多优点，如节能性、光谱可调性、良好的点光源性、冷光性以及良好的防潮性等，都使其作为农业用灯而被看好。LED作为冷光源，以其节能高效的特征正吸引着全世界的目光，尤其是在全球能源短缺的背景下，LED的推广普及正受到世界各国的高度重视，预计在不久的将来LED将会在农业与生物产业获得空前的发展（杨其长，2008）。国内外学者以LED作为植物生长光源对设施作物如青蒜苗（杨晓健 等，2011）、马铃薯（Aksenova et al.，1994；Jao et al.，2005）、百合（Lian et al.，2002）、大花蕙兰（Tanaka et al.，1998）、莴苣（Okamoto et al.，1996；Yanagi et al.，1996）、桉树（Nhut et al.，2002）、樱桃番茄（刘晓英 等，2010a，2010b）、万寿菊和金盏花（Heo et al.，2002）等植物的生长、品质和光形态建成影响的研究，而此类研究大多探究的是LED光质对植物生长发育的影响，鲜有光照强度层面上的研究。

为了促进 LED光源在植物工厂和设施补光中的合理应用，本试验以绿叶蔬菜叶用莴苣（Lactuca sativa L.）为试验材料，采用LED光源，通过检测叶用莴苣生长及品质指标，研究红蓝组合光源下叶用莴苣对不同光照强度的生理响应，以期为开展叶用莴苣的优质高效生产的光照强度管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

图1 红蓝组合光的光能分布

试验在南京农业大学LED实验室进行，以叶用莴苣品种永荣（购于江苏省农业科学院）为试验材料，采用营养钵育苗，基质为草炭∶蛭石=3 V∶1 V。2010年6月2日开始催芽，6月4日播种到120孔育苗穴盘，6月10日定植到塑料营养钵，并转入实验室进行为期32d的红蓝 LED光照强度处理。红蓝复合光由红色与蓝色LED光以1∶1组合获取，红蓝复合光的光谱分布见图1，其红光的峰值波长为640 nm，蓝光的峰值波长为 450 nm，波谱宽度均为±20 nm。参考常涛涛等（2010）和刘晓英等（2010a）对樱桃番茄研究的光照强度设定，而叶用莴苣为叶菜类，所适光照强度应在50～300μmol·m-2·s-1范围之内，故本试验红蓝LED总光照强度分别设为 100μmol·m-2·s-1（RB100）、200μmol·m-2·s-1（RB200）和 300μmol·m-2·s-1（RB300）进行小区试验。每处理30株，随机区组排列，每钵1株，2次重复。昼夜温度：（28±2）℃/（18±2）℃，湿度：60 %～80 %，光周期12h。植物光照生长培育系统为南京农业大学自行设计，采用高功率 LED光源并置于植株的顶部，用照度仪（LI-250，LI-COR，美国）测定光照强度，根据植株生长高度调整光源的位置。

1.2 项目测定

测定指标所需样品在光处理32d时取样，每处理随机取样2株，以叶用莴苣的叶片为取样部位，且测定相同指标时取相同部位的样品。用直尺测量幼苗株高与根长；用电子天平称量鲜质量；烘干后测定干质量；含水量=（幼苗叶片鲜质量-幼苗叶片干质量）/ 幼苗叶片鲜质量×100 %；叶面积采用肖强等（2005）的方法测定；比叶面积=叶面积/叶片鲜质量；用蒽酮比色法（李合生，2000）测定可溶性糖、淀粉和蔗糖含量；用 TTC法（李合生，2000）测定根系活力；用考马斯亮蓝法（李合生，2000）测定可溶性蛋白含量；用分光光度计法（李合生，2000）测定VC含量；用水杨酸比色法（张以顺 等，2009）测定硝酸盐含量；采用 80 %丙酮浸提法（邹琦，1995）测定叶绿素，并根据Arnon公式计算叶绿素含量。

1.3 数据分析

试验数据统计分析采用SAS9.2软件的Turkey’s-b分析，显著水平P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 红蓝LED光照强度对叶用莴苣生长指标的影响

如表1所示，红蓝LED光照强度处理的叶用莴苣生长指标存在显著差异，RB100处理的根长、株高、比叶面积都显著大于RB200和RB300处理，而RB200和RB300处理的根长无显著差异，但RB200处理的株高与比叶面积显著大于RB300处理。3个处理干质量、鲜质量、含水量、叶面积及根系活力无显著差异，但RB100处理的干质量、鲜质量和叶面积指标在数值上都大于RB200和RB300处理，遵循随光照强度的增大，上述物理量都减少的规律。

表1 红蓝LED光照强度对叶用莴苣生长指标的影响

2.2 红蓝LED光照强度对叶用莴苣品质指标的影响

2.2.1 红蓝LED光照强度对淀粉、蔗糖及可溶性糖含量的影响 如图2所示，RB100处理可溶性糖含量显著小于 RB200和 RB300处理，RB200和 RB300处理可溶性糖含量无显著差异；RB100处理的蔗糖含量显著大于RB200和RB300处理，RB200和RB300处理蔗糖含量无显著差异；RB300处理淀粉含量显著大于RB100和RB200处理，而RB100和RB200处理淀粉含量无显著差异。总体表现为随光照强度增强，蔗糖含量呈现降低趋势，而淀粉和可溶性糖含量呈增加趋势。

2.2.2 红蓝LED光照强度对可溶性蛋白含量的影响 如图3所示，RB100处理可溶性蛋白含量显著大于RB200和RB300处理，RB200和RB300处理无显著差异，可溶性蛋白的含量呈现出随光照强度的增强先降低后上升趋势。

2.2.3 红蓝LED光照强度对VC含量的影响 VC是蔬菜重要的品质指标之一。如图4所示，红蓝LED光照强度对叶用莴苣植株中VC含量有显著影响，RB300处理VC含量显著大于RB100和RB200处理，RB100和RB200处理VC含量无显著差异。随着光照强度的增加，植株体内VC含量有增加的趋势。

2.2.4 红蓝LED光照强度对硝酸盐含量的影响 人体摄取过量硝酸盐可导致活动迟缓、工作能力减退、头晕、昏迷等，一次用量过大甚至会导致死亡。由于叶用莴苣一般生食或加工程度较轻，故其中的硝酸盐对人体危害性会更大。叶用莴苣中硝酸盐含量的高低已成为评估其营养价值的重要指标之一（周秋月，2008）。如图 5所示，不同光照强度条件下叶用莴苣中硝酸盐含量差异显著，RB100处理硝酸盐含量显著大于RB200和RB300处理，而RB300处理硝酸盐含量最低。即随着光照强度的增强，硝酸盐含量显著降低。

图2 红蓝LED光照强度对淀粉、蔗糖及可溶性糖含量的影响

图3 红蓝LED光照强度对可溶性蛋白含量的影响

图4 红蓝LED光照强度对VC含量的影响

图5 红蓝LED光照强度对硝酸盐含量的影响

2.3 红蓝LED光照强度对叶绿素含量的影响

如图 6所示，不同光照强度处理叶绿素 a和叶绿素b含量差异显著：RB100处理叶绿素a和叶绿素 b含量显著大于 RB200和 RB300处理，且RB300处理叶绿素a和叶绿素b含量显著小于RB200处理。即随着光照强度的增强，植株叶片内叶绿素a和叶绿素b的含量减少。

3 结论与讨论

图6 红蓝LED光照强度对叶绿素含量的影响

光照强弱不同，植物光形态建成和叶绿素含量显著不同。陈银华和蒋健茂（1998）对辣椒的研究发现随着光照强度的减弱，植株变高，叶面积变大，叶片变薄，比叶重显著减小；乔新荣等（2007）发现烤烟在弱光下植株高度、叶的长宽比都增大，但茎粗变小，叶数变少，节间变长；陈青君和张福墁（2000）也认为植株的叶面积在弱光条件下减少，茎粗与干质量都有不同程度的降低，叶面积的变化与光合产量有明显的关系，其比叶面积随光照强度的降低而增加。本试验结果与上述结果相似，研究发现RB100（100μmol·m-2·s-1）处理的根长、株高、比叶面积显著大于 RB200（200μmol·m-2·s-1）和 RB300（300μmol·m-2·s-1）处理，说明叶用莴苣植株对红蓝 LED组合光源光照强度的光形态建成反应与自然光下相同。叶绿素含量的提高可以增加用于吸收光能的捕光色素蛋白的相对含量，从而提高光能利用率（刘文海 等，2006）。本试验中，随着光照强度的降低，叶绿素a、b含量增加，这与其他植物（史庆华 等，2005；孙治强 等，2005；王惠哲 等，2005；蒋燕和赵会杰，2006；朱延姝和冯辉，2006）研究结果一致，均是植物对弱光的适应反应（徐坤 等，2003；史庆华 等，2005），叶绿素的增加有利于植物捕获较多的光能，而弥补外界的光照不足，尤其是叶绿素b含量的增加有助于提高叶用莴苣对弱光环境的适应能力。

光照强度影响植物果实的品质。徐磊等（2009）对普通白菜生长及品质方面的研究结果表明，植株可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量随光照强度减弱而减少。本试验结果与徐磊等（2009）研究结果相同，RB100处理的淀粉和可溶性糖含量较少，这可能是由于光照强度较弱导致光合作用下降，引起光合产物的合成能力下降，而使淀粉和可溶性糖的含量相应减少；另外，随着光照强度降低，叶用莴苣的VC含量也逐渐减少，这与杨淑艳等（2009）在辣椒上的研究结果一致，可能是较高光照强度下催化VC合成的关键酶GalLDH（半乳糖乳酸脱氢酶）的活性提高，从而使VC含量增加（朱延姝和冯辉，2006）。光照强度也显著调控硝酸盐的含量，在本试验中，随着光照强度的降低，叶片中硝酸盐含量增加，这与赵磊等（2007）在自然光照条件下对蒲公英研究结果一致。这是因为较高的光照强度增加了硝酸还原酶的活性，影响植物对NO3-的传导，提高了氮素同化能力（王强 等，2006），降低了硝酸盐的累积，提升了叶用莴苣的安全品质。

综上所述，红蓝LED光照强度与自然光光照强度对植物的光形态建成的影响相似，光照强度较弱的 RB100处理其株高与比叶面积显著大于 RB200和 RB300处理，而较高光照强度的RB300处理具有较高的可溶性糖、可溶性淀粉、VC 含量以及较低的硝酸盐含量。结果表明，光照强度在100～300μmol·m-2·s-1时，光照强度较低时有利于叶用莴苣的生长，光照强度较高时有利于叶用莴苣品质的提高。

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