16个国外鸭茅种质材料引种与初步评价

徐 倩，才宏伟，刘艺杉，王赟文

(1.中国农业大学动物科学技术学院草业科学系，北京 100193； 2.中国农业大学农业与生物技术学院植物遗传育种系，北京 100193； 3.北京克劳沃草业技术开发中心，北京100029)

鸭茅(Dactylisglomerata)是一种优良的丛生型冷季禾本科鸭茅属牧草，原产于欧洲、北非和亚洲温带地区[1]，现在北美、欧洲、大洋洲和亚洲广泛种植[2-3]。鸭茅叶量丰富，草质柔嫩，牛、羊、马、兔等均喜食，可用作放牧或制作干草[4]，也可收割青饲或制作青贮饲料，具有很好的利用价值。鸭茅抗逆性较强，表现出一定的耐旱、耐热、耐瘠薄和耐荫能力，是栽培草地建植、天然草地改良与植被恢复选用的重要草种之一，在我国的云贵高原、四川盆地、华北、西北、东北和华中地区均有种植，适应性广泛。

按染色体数目的不同，鸭茅有四倍体和二倍体两种类型，两种倍型分别包含多个亚种，相同倍型的不同亚种之间可自由杂交。根据起源、形态及生长特征，鸭茅又可分为欧洲型和地中海型，欧洲型的特点是夏季生长，冬季休眠；而地中海型则相反，夏季休眠，冬季生长。目前国外栽培利用的鸭茅品种主要是起源于欧洲的四倍体鸭茅亚种(D.glomeratasubsp.glomerata)，二倍体鸭茅亚种栽培利用较少[6]。我国野生鸭茅资源主要分布于西南横断山区，有二倍体和四倍体野生类型[7]。在新疆天山山脉的森林边缘地带也有分布，并散见于大兴安岭东南坡地[4]。我国野生鸭茅种质资源的收集、评价与利用以西南地区分布的种质材料为主，从形态学、遗传学、农艺学和分子标记检测等方面，开展了大量的遗传多样性与栽培品种选育研究[6-15]。除1个国外引进品种外，我国选育获得的鸭茅品种仅有3个，与日本和欧美等发达国家相比，还存在很大差距。

为丰富我国鸭茅种质资源，积极利用国外选育获得的品种或种质材料，促进我国鸭茅新品种选育工作，本研究参考多种牧草的种质资源形态学研究的方法[16-18]，选取16个国外引进的野生鸭茅亚种或育成品种材料在北京种植，进行初步的田间形态学性状观测，旨在为鸭茅不同倍性材料的遗传学分析与选育利用提供依据。

1 材料与方法

1.1试验地自然概况 试验于2008-2009年在北京东郊克劳沃草业技术开发中心双桥科研与生产基地进行。试验地地势平坦、开阔，光照、通风条件良好，土壤质地为砂质土壤，土壤熟化程度高。试验地位于华北平原北端，39°34′ N，116°28′ E，海拔50 m，为典型的暖温带半湿润大陆性季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。年平均气温10～12℃，年平均降水量为595 mm，其中75%集中在6-8月[19]。

1.2试验材料 参试的16个种质材料当中，包括9个日本鸭茅育成品种，来自日本草地畜产种子协会饲料作物研究所，均为首次引入我国的种质材料；7个野生鸭茅种质，来自美国植物引种试验站(表1)，其中PI316209和PI538922国内已有引进与评价研究[12]，其余5份材料目前在我国尚未有评价报道。

表1 试验材料及其来源

1.3试验设计 由于各参试材料收集到的种子数量少，试验按育苗后移栽的方式进行，每个材料观测评价50株，按15株为一个重复，每个参试材料重复3次。具体试验过程为：2008年7月温室育苗，当年10月将幼苗移至北京东郊的克劳沃草业技术开发中心双桥基地种植，株行距50 cm×50 cm。

1.4测定项目

1.4.1物候期 对每个品种2009年的返青期、拔节期、抽穗期、开花期和完熟期分别进行观测记录，各生育期以50%的植株达到发育阶段为依据。

1.4.2形态学性状 参考彭燕等[11]选用的测定指标和方法，对每个品种分别进行以下性状观测：1)抽穗期营养器官性状：叶长、叶宽、株高、节间长度、茎粗、旗叶长度、旗叶宽度；2)花序性状：花序长度、花序宽度；3)穗部性状：小穗长度、小穗宽度；4)种子性状：种子长度、种子宽度、种子千粒重。

1.5数据分析 试验数据用SPSS 16.0统计软件，对各参试材料不同观测性状的观测值进行单因素方差分析。根据14个性状的平均值，在进行标准化处理后，对其中15个参试材料进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1物候期 参试的16个国外鸭茅材料，2008年10月育苗移栽后，2009年3月开始返青。各参试材料在测试期间，均能安全越冬。除了从西班牙采集的野生鸭茅种质PI237601外，其他的15份参试材料在北京地区均能完成全生育期，而PI237601材料在观测当年未结种子。参试的9个日本育成品种当中，早生绿、春自慢和Barkas成熟期较早，均为97 d，而丘绿成熟期最晚，生育期为104 d(表2)。野生种质当中，PI283241和PI538921成熟最早，生育期均为93 d，二倍体的3份种质材料PI316209、PI420744和PI538922成熟最晚，生育期为106～108 d(表2)。根据各参试材料已有的染色体倍性信息，初步分析参试的四倍体材料普遍比二倍体材料的返青期早(表2)。

2.2形态学性状 参试的16份鸭茅种质材料之间，14项观测指标均不同程度地达到极显著(P<0.01)或显著水平(P<0.05)(表3)。其中，来自西班牙的PI237601材料植株矮小，长势较其他材料差，不能正常结实，表现出明显的不适应性。从参试材料在14项观测性状上的表现来看，种子千粒重、花序宽度、旗叶长度、叶片长度和节间长度等性状变异范围较大，而种子宽度性状的变异范围最小，变异系数为10.1%(表3)。

表2 2009年鸭茅参试材料物候期观测

2.3参试材料形态学性状的聚类分析 根据以上形态学观测结果，剔出具有明显不适性的PI237601材料后，对其余的15个参试材料的14个性状数据进行标准化处理，然后进行聚类分析，可以初步划分为四大类(图1)。

A类：包括‘丰绿’和‘春自慢’2个日本育成品种，以及PI316209、 PI420744和 PI538922共3个野生材料，均为二倍体材料，其中前2个均为鸭茅亚种D.glomeratasubsp.lobata，第3个为鸭茅亚种D.glomeratasubsp.woronowii。

B类：为来自俄罗斯的鸭茅亚种D.glomeratasubsp.lobata野生材料PI538921，主要特点是旗叶较宽。

C类：包括‘Barkas’、‘丘绿’、‘早生绿’、‘北绿’、‘牧场绿’5个日本育成品种和属于鸭茅亚种D.glomeratasubsp.smithii的PI441032，以及属于鸭茅亚种D.glomeratasubsp.lobata的PI283241，这类的主要特点是植株较为高大，种子千粒重较高。

D类：包括‘夏绿’、‘秋绿Ⅱ’2个日本育成品种。

图1 15个鸭茅表型性状欧氏距离聚类图

表3 鸭茅主要表型性状差异分析

3 讨论与结论

3.1物候期 对16份国外鸭茅种质材料的引种种植与初步观测发现，参试的种质材料大部分能适应北京地区，在移栽后第2年能完成整个生育周期，只有来源于西班牙的野生种PI237601不能结实。已知染色体倍性的材料当中，四倍体材料的返青期、开花期总体早于二倍体，这与Lumaret和Gulilerm[20]研究的鸭茅四倍体比二倍体开花早的结论相符合。

3.2表型性状 通过对这16份材料的表型性状的观测分析可以看出，参试的材料形态学差异较大。从测试的14项形态学指标当中，种子千粒重、花序宽度、旗叶长度、叶片长度和节间长度等性状变异范围较大，变异系数均大于20%。这与彭燕等[11]对以国内野生鸭茅种质为主的形态学多样性研究结果一致。种子长度和种子宽度变异最小，其次是旗叶宽度、小穗长度和叶片宽度变异较小。

3.3聚类分析 参试的16份鸭茅种质材料当中，除不能完成全生育期的PI237601之外，其余15份材料可划分为4类，其中3个二倍体鸭茅种质材料聚为一类，与其他四倍体材料存在明显差异。谢文刚等[12]的研究结果表明，鸭茅的遗传多样性与地理来源和气候类型存在一定的关系，我国收集的鸭茅野生种质与亚洲、欧洲、美洲、大洋洲和非洲等其他地域收集的种质之间存在明显的遗传差异。本研究与谢文刚等[12]的研究中均包括了PI316209和PI538922两份种质材料，本研究从形态学性状将PI316209和PI538922划分为一类的结果与谢文刚等用SSR分子标记的分析结果基本一致。本研究引进的鸭茅种质对丰富我国鸭茅种质资源，为进一步开展鸭茅遗传学及品种选育具有一定的作用。

[1] Gauthier P,Lumaret R,Bedecarrals A E.Differentiation and coexistence of two paratactic tetraploid subspecies of cocksfoot (Dactylisglomerata) in the Alps[J].New Phyotlogist,1998,139:741-750.

[2] Lumaret R.Cytologygenetics,evolution in the genusDactylis[J].Critical Reviews in Plant Science,1988(7):55-91.

[3] Casler M D,Fales S L,McElroy A R,etal.Genetic progress form 40 years of orchardgrass breeding in North America measured under hay management[J].Crop Science,2000,40:1019-1025.

[4] 潘全山,张新全.禾本科优质牧草——黑麦草、鸭茅[M].北京：台海出版社,2000:103.

[5] 王栋.牧草学各论[M].南京:江苏科技出版社，1989:76-78.

[6] 钟声，黄梅芬，段新慧.中国西南横断山区的野生鸭茅资源[J].植物遗传资源学报，2010,11(1):1-4.

[7] 彭燕,张新全.鸭茅种质资源多样性研究进展[J].植物遗传资源学报,2003,4(2):179-183.

[8] 张新全，杜逸，郑德成.鸭茅二倍体和四倍体生物学特性的研究[J].四川农业大学学报，1996，14(2)：202-206.

[9] 钟声，杜逸，郑德成,等.二倍体鸭茅农艺性状的初步研究[J].草地学报，1997(1):54-61.

[10] 钟声，杜逸，郑德成,等.野生四倍体鸭茅农艺性状的初步研究[J].草业科学，1998，15(2):20-23.

[11] 彭燕，张新权，曾兵.野生鸭茅植物学形态特征变异研究[J].草业学报,2007,16(2):69-75.

[12] 谢文刚，张新全，马啸，等.鸭茅种质遗传变异及亲缘关系的SSR分析[J].遗传，2009,31(6):654-662.

[13] 曾兵，张新全，杨武云，等.SSR在鸭茅种质资源遗传多样性研究中的应用初探[J].西南农业学报，2006，19(6):1028-1033.

[14] 谢文刚,张新全,彭燕,等.鸭茅SSR-PCR反应体系优化及引物筛选[J].分子植物育种,2008,6(2):381-386.

[15] 张新全，杜逸，郑德成，等．鸭茅染色体核型分析[J]．中国草地，1994(3)：55-57.

[16] 李培英，孙宗玖，阿不来提.偃麦草种质资源外部性状变异及其形态类型的初步研究[J].草业科学，2010，27(1)：71-78.

[17] 刘江，陈兴福，杨文钰，等.四川盆地麦冬的种质资源的形态特征变异分析[J].草业学报，2010,19(1):143-150.

[18] 姚庆群，白昌军，王文强，等.22份禾本科牧草种质适应性评价[J].草业科学，2009，26(6)：84-89.

[19] 陈鹏，苏德荣.地下滴灌对草坪土壤水分及根系分布的影响[J].灌溉排水学报，2008,27(6):48-50.

[20] Lumaret R,Gulilerm J L.Polyploidy and habitat differentiation inDactylisglomerataL. from Galicia [J].Oecologia,1987,73(3):436-446.