嫁接对西瓜抗性和品质的影响及其机理研究进展

王日升 ，张曼 ，李立志 ，刘文君 ，车江旅 ，黄凤婵 ，郭晓燕

（1.广西农业科学院蔬菜研究所，南宁，530007；2.广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室；3.广西农业科学院）

现代西瓜生产呈现设施化、基地化、专业化发展格局，不可避免的连作导致了许多病虫害发生。解决连作障碍的主要措施有轮作、选用抗病品种、化学防治和嫁接。轮作可以有效地防止枯萎病（Fusarium oxysporumf.sp.niveum）的发生，但由于土地资源有限，轮作不易实施而未能大面积应用于生产；化学防治应用较广泛，但容易产生环境污染、农药抗性及农药残留等问题，且目前还没有低毒高效无污染的杀菌剂；应用抗病品种是一条经济有效的预防途径，但缺少对枯萎病免疫的品种[1]。目前，嫁接是解决连作障碍最有效的途径。

日本、韩国等园艺发达的国家早在20世纪50年代已大面积应用嫁接技术来防止西瓜枯萎病的发生，而我国在20世纪90年代才进入实质性应用阶段[2]。实践证明，嫁接除可防止枯萎病的发生外[3,4]，还可提高西瓜耐冷、耐湿、耐旱、耐盐和耐低温弱光等能力，已成为西瓜生产的一项常规技术。本文综述了国内外嫁接对西瓜抗病、抗逆性和品质的影响及其机理研究进展，以期为嫁接对西瓜抗性及品质影响研究提供参考。

1 嫁接对西瓜抗病性的影响及其机理

嫁接西瓜植株具有光合作用和根吸收能力强的生理特性。通常认为，各类型抗枯萎病砧木嫁接西瓜苗的叶绿素含量、叶片数、叶面积、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci）等均比自根西瓜显著提高[4～6]。以黑籽南瓜为砧木的嫁接西瓜植株木质部分泌物中NO3--N、P、Ca和Mg含量均比自根植株的高，可见砧木具有很强的吸收矿质元素能力[6]。徐胜利等[4]还发现嫁接植株束缚水增加，自由水减少，可见嫁接提高了植株保水能力。这些为嫁接西瓜植株健壮生长提供了物质保障。

嫁接苗抗枯萎病能力与砧木接穗互作有关。众所周知，抗枯萎病砧木嫁接西瓜苗具有显著降低枯萎病发病率、病情指数和病株死亡率的共性[5，7，8]，最初认为是砧木根系活力和吸收能力强，植株生长健壮，抗病能力自然增强的结果。后来发现，嫁接植株的抗病性不仅依赖于砧木抗性水平[4，9]，还与接穗的适应性有关，是两者相互作用的结果[4]。近年来发现，砧木的抗性物质还可以向上传导，使接穗具有抗病性[10]，抗性物质或许是根系分泌物，因为抗枯萎病西瓜和抗病砧木的根系分泌物均明显具有抑制枯萎病菌生长和发育的作用[11]。

嫁接显著提高了植物抗病性反应有关酶的活性。西瓜叶片和根茎部组织苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化物酶（POD）活性经枯萎病菌侵染后均有提高，且抗病品种的增加幅度明显大于感病品种[12]。在吕桂云等[13]构建的枯萎病菌接种高抗枯萎病菌生理小种1野生西瓜种质PI296341的SSH-cDNA文库中，也发现PAL、POD等基因参与了西瓜与枯萎病菌非亲和互作过程。嫁接试验中，不但发现嫁接可提高西瓜根系和叶片中PAL和POD活性，而且POD活性的提高能够显著增强嫁接植株的抗枯萎病能力[4]，PAL活性与嫁接西瓜苗枯萎病抗性呈正相关，即抗性越强，酶活性就越强[14]。由此可见，增强根系和叶片中PAL和POD等植物细胞保护机制相关酶活性是嫁接与抗病品种提高西瓜枯萎病抗性的特点之一。

2 嫁接提高耐冷性

西瓜属于喜温耐热作物，低温逆境是冬春西瓜设施栽培的主要限制因子。嫁接苗耐冷程度与砧木的耐冷性有关[15，16]，选用耐冷砧木嫁接可提高西瓜耐冷性。

试验研究表明，耐冷砧木嫁接西瓜苗的耐冷性提高与低温下植株具有较高抗氧化能力和细胞膜稳定性有关。刘慧英等[15，17]指出，低温降低了植物防御活性氧（ROS）有关的酶促和非酶促保护系统能力，提高了体内自由基浓度，加剧了膜脂过氧化；而耐冷砧木嫁接苗的电解质渗透率、丙二醛（MDA）含量明显低于自根苗，同时脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（AsA-POD）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性明显高于自根苗，表明嫁接苗的活性氧清除能力高于自根苗，膜脂透性降低，渗透物质积累增加，而且嫁接苗的耐冷性越强，活性氧清除能力越高。因此，嫁接西瓜耐冷性的提高与植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂含量和抗氧化酶活性提高有关。

3 嫁接提高耐盐性

土壤次生盐渍化是制约设施西瓜栽培发展的因素之一。盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害和离子失衡来抑制植物生长[18]。平均单瓜质量和单株平均瓜数增加是盐胁迫下嫁接西瓜总产量提高的两个因素[19]。目前嫁接提高西瓜耐盐性机理研究集中在以下几个生理方面。

①耐盐砧木嫁接西瓜苗在盐胁迫下能够维持较高的根系活力，说明砧木根在盐胁迫下仍保持良好的结构和功能，吸水吸肥能力强[20]；嫁接西瓜苗可阻隔根系内皮层Na+向中柱导管中的运输以及限制Na+向中柱导管中的装载，进而将Na+较多地截流在根部，阻止其向地上部分运输，同时将K+较多地运输到地上部分，使地上部保持较高的 [K+]/[Na+][21]；Goreta等[22]发现砧木排Na+能力改善了嫁接西瓜耐盐性；Colla等[19]认为盐胁迫下耐盐砧木嫁接降低了叶片中Na+浓度，而且嫁接植株叶片中Na+和Cl-含量与CO2同化率呈负相关。总之，嫁接西瓜植株Na+量减少在一定程度上缓解了过量Na+造成的毒害。

②耐盐砧木嫁接提高了盐胁迫下植株的渗透调节能力。嫁接显著提高了叶片中游离脯氨酸、可溶性蛋白质等渗透物质的含量，维持了细胞内较高渗透压，防止细胞过度脱水[23～25]。

③NaCl胁迫显著抑制了西瓜叶片光合作用，光合速率降低的原因有气孔因素和非气孔因素[26]；耐盐砧木嫁接苗叶片的Pn、Gs和Ci均显著高于自根苗，叶绿素荧光参数qP和Fv/Fm降低幅度小于自根苗，较高光合速率有利于维持强生长势[23，27，28]。

④盐胁迫下，嫁接增强植株抗氧化能力，提高活性氧的清除能力，起到降低膜脂过氧化作用。嫁接苗叶片维持较高的POD、SOD、CAT（过氧化氢酶）和APx（抗坏血酸过氧化物酶）、GR（谷胱甘肽还原酶）和DHAR的活性；嫁接苗和自根苗SOD、POD、APx酶谱强度均减弱，但嫁接苗酶谱减弱程度较低；MDA含量显著低于自根植株；说明活性氧对膜的伤害较轻，膜系统保护较好[22～25，27～29]。

4 嫁接提高耐旱性和耐涝性

虽然嫁接西瓜与自根植株对干旱的敏感性相似，但是嫁接明显提高西瓜耐旱性和水分利用率；均衡的矿质营养、较高的CO2同化率和根系吸水能力是干旱胁迫下嫁接西瓜产量得以提高的主要原因[30]。干旱胁迫下，干旱响应基因Ccrboh（编码NADPH氧化酶）在特耐旱的药西瓜（Citrullus colocynthis）根和茎尖中增强表达，但在栽培西瓜中几乎没有变化；其在以药西瓜为砧木，普通西瓜为接穗的嫁接西瓜中增强表达；但在普通西瓜为砧木，药西瓜为接穗的嫁接西瓜中几乎没有变化，表明砧木在调控接穗活性氧信号转导中起重要作用[31]。

西瓜起源于热带非洲干早沙漠地带，具有不耐涝的特点。刘勋甲等[32]最先发现，在土壤湿度超过西瓜正常生长湿度的条件下，丝瓜砧嫁接西瓜苗明显比自根苗耐涝，推测与丝瓜起源于亚洲南部热带多雨地区有关，即砧木具有强耐涝性。Yetisir等[33]研究了葫芦砧嫁接西瓜苗与自根苗的耐涝性和生理差异，发现淹水处理条件下的嫁接苗耐涝性显著高于自根苗，嫁接植株单叶二氧化碳交换率（CER）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Ts）是自根苗的两倍以上，干物质质量比自根苗多，并且嫁接植株长出了不定根与通气组织，而自根苗却没有。

5 嫁接对西瓜品质的影响

通常认为，嫁接西瓜会出现果皮增厚、果肉变硬、异味等品质下降问题。不过，有研究表明，环境和砧木对嫁接西瓜品质有同等重要的影响[34]。抗病性强的砧木易对西瓜品质风味产生影响[35]，最抗枯萎病的南瓜砧明显改变了嫁接西瓜果实中特征风味物质总量及特性物质的相对含量，尤以黑籽南瓜的影响最大[36]。葫芦砧通常对西瓜品质无不良影响，只是果皮会有不同程度的增厚[37]，有些甚至能提高果实糖含量和改善风味[38]。西瓜砧嫁接的西瓜品质一般较佳[1]，非洲（野生）西瓜砧能明显地提高果实品质[39，40]，有些却降低了果实可溶性糖、VC和蛋白质含量，同时增加了粗纤维含量[8，41]。丝瓜砧嫁接西瓜的可溶性固形物含量、颜色、风味、果皮厚与自根西瓜无明差异[32]。

砧木根系的选择性吸收及砧木接穗互作影响嫁接西瓜品质。不同砧木吸收矿质元素种类和含量的差异对嫁接西瓜品质有影响，例如南瓜砧、阿里奇瓜砧嫁接的西瓜钙和镁含量高，冬瓜砧钾和镁含量高，黄瓜砧则钾含量高[6，42]。不同砧木同一接穗的嫁接西瓜糖含量差异显著，说明砧木亲和力和嫁接植株长势影响糖分积累[43]。孟文慧等[44]认为嫁接后，根系的差异及砧木接穗的互作改变了植株原有的吸收能力，从而影响了植株生长发育。例如，野生西瓜砧木的嫁接亲和力和长势强于其他砧木，更好地改进了植物原有的“源-库”关系及其他生理生化变化，因而其果糖含量高于其他嫁接西瓜和自根西瓜。

西瓜果实品质很大程度上取决于果实内糖的种类和数量，受糖代谢相关酶活性的影响。不同砧木嫁接西瓜与自根西瓜果实发育过程中蔗糖、葡萄糖、果糖含量和糖代谢酶活性变化趋势一致，早期以分解酶类为主，糖分积累低，后期以合成酶类为主，糖分积累多[41]，并且都以己糖积累为主，蔗糖积累为辅[44]。但是，砧木改变了果实发育早期蔗糖转化酶（Inv）、发育后期蔗糖磷酸合酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）等的活性，这些酶活性变化的共同作用影响了果实中糖含量及其构成，其中Inv、SS活性的变化可能是主因，其导致果实的果糖、葡萄糖及蔗糖积累差异极显著[41，44，45]。

6 展望

嫁接不但能提高西瓜抗病、抗逆性，而且操作简单、成本低、食品安全可靠、生产收益稳定，是一项前景广阔的应用技术。但目前嫁接对西瓜抗病、抗逆性和品质的影响研究依然停留在抗逆性鉴定、应用和某些较集中的生理生化方面，这在一定程度上制约了嫁接技术的推广。今后应加强以下几个方向的研究：多种胁迫和循环胁迫研究；嫁接植株耐热性的分子机理；嫁接植株抗性提高的激素生理机理研究；嫁接植株抑制病原菌的物质是什么；嫁接后，西瓜果肉变硬、胎座部分出现黄带、纤维增多、风味改变等产生的原因。

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