外来植物黄顶菊的入侵机制及生态调控技术研究进展

张天瑞,皇甫超河 ,杨殿林,白小明

(1.农业部环境保护科研监测所,天津 300191;2.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室,甘肃 兰州730070)

目前,生物入侵给自然生态系统和人类经济造成了严重的不良影响,已经成为最棘手的三大生态环境问题之一[1]。在美国,外来物种的入侵对生态环境的危害所造成的经济损失每年高达1 370亿美元[2],而我国几种主要外来农林昆虫和入侵杂草造成的经济损失每年达574亿元人民币[3]。因此,外来植物成功入侵的内在机制研究是入侵生态学的关键问题之一。研究外来植物入侵生态学机制,不仅有助于早期鉴别潜在入侵植物,更有助于制定合理的防除和实现对入侵生境的重建策略,寻找控制该外来物种的最佳途径[4]。

黄顶菊(Flaveria bidentis)又称二齿黄菊,英文名yellowtop、coastal plain yellowtop,属菊科堆心菊族黄菊属[5,6]一年生草本植物,是近年来入侵我国华北地区的外来植物。黄顶菊起源于南美洲,后扩散到西印度群岛、北美洲的南部,后来由于引种等原因进一步传播到非洲的埃及和南非,欧洲的英国和法国,澳大利亚和亚洲的日本等地,成为归化种。入侵我国的黄顶菊形态上有一定变化,表现在株高可达230cm以上,比原产地株高增加;头状花序管状花增多。在天津地区,黄顶菊开花期为7月下旬-9月中旬,盛花期在8月中旬-9月初,果期在8月下旬-10月中旬。最新研究表明,适应不同的环境条件和入侵时间,黄顶菊种群间已经表现出具有较高的遗传分化水平[7]。

2001年,黄顶菊在我国的天津市和河北省的衡水市首次被发现,目前在我国已经扩展到河北、天津、河南、山东等省市,尤以河北省为重,2008年黄顶菊发生面积2万hm2,2009年达2.3万hm2,广泛分布于该省的70余个县市,且呈现以河北省中南部为中心向周边其他省市扩散趋势。黄顶菊适应性广泛,生长迅速,繁殖能力强,种子产量高[8],给当地自然生态系统造成了严重危害,同时也威胁到了农业生态的安全。由于黄顶菊广泛的危害性,已被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》[9]。由于黄顶菊入侵时间较短,国内对黄顶菊的研究刚刚起步,主要集中于其入侵生物生态学特性及其防除对策等方面[5,8]。而国外对黄顶菊研究则多集中于其光合生理与C4途径演化,遗传学等方面[10,11]。笔者对黄顶菊入侵的生态学机制、生态调控技术等方面的研究进展进行综述,为制定合理的防控和利用措施提供科学依据,同时也为其他入侵植物的研究提供借鉴。

1 黄顶菊入侵的生态学机制

1.1 黄顶菊的化感作用

化感作用是由供体植物分泌到环境中的次生代谢物(化感物质)介导的对自然和农业生态系统产生影响的现象[12]。这些化感物质属于各种各样的化合物类别,且具有不同的作用靶标和模式。尽管“化感”一词大多数情况下被用来表述2种植物间的化学作用,它也同样适用于微生物与微生物、植物与微生物、植物与昆虫或植物与食草动物之间的化学交流(识别)现象[13]。化感作用也是杂草和作物实现生态位竞争的一种方式[14]。外来植物为了争取更多的阳光、营养、水分和空间,不断向环境释放化感物质,对邻近的植物和微生物的萌发、生长、发育等都会产生影响。Callaway和Aschehoud[15]提出了“新型武器假说”,强调化感作用在植物入侵过程中的重要性,指出某些外来植物之所以能够成功入侵,是因为外来植物借助化感物质引入了新的相互作用机制。例如,入侵种铺散矢车菊(Centaurea diffusa)在入侵地对本地种的化感作用成为其成功入侵和扩散的重要机制[16]。

黄顶菊作为一种入侵性植物,不仅生长迅速,还具有较强的化感作用,影响其他植物的生长,具有生态占位性[17]。周文杰等[18]研究表明,不同浓度的黄顶菊水浸提液对绿豆(Vigna rabiata)种子发芽率及幼苗的根长、茎长及生物量均有不同程度的抑制作用,且均表现随浸提液浓度的增加而抑制程度增强的趋势。分析表明,抑制绿豆幼苗胚根伸长可能是由于提取液中的化感物抑制了细胞分裂和伸长[19]。从本质上讲,化感作用是一种选择性机制,体现在化感物质的类型及其释放途径、在植物组织中的分布及受体对其耐受性存在个体差异等方面。首先,在植物体中,化感物质可以存在于叶片、树皮、根系、根系分泌物、花和果实中。这些物质向根际的分泌通常经过叶片等地上部分的淋溶作用,或以气体形式挥发,或通过根系分泌,或通过植株残体的分解等。冯建永等[20]对黄顶菊化感物质释放途径研究认为,黄顶菊自然挥发物对受体植物不表现化感作用,主要通过植株残体和根系分泌向环境中释放化感物质,少量是通过雨雾的淋溶对受体植物产生化感作用。其次,黄顶菊不同组织器官化感效力存在差异。研究认为,相同浓度下根系浸提液对供试材料抑制水平小于茎叶浸提液。黄顶菊不同生育时期和不同器官提取液对受体植物种子发芽及胚根伸长的抑制程度有差异,表现为成熟期植株>营养生长期植株;叶片>花(果实)>茎>根[21]。形态学研究发现其根、茎、叶均存在分泌结构[22]。最后,不同生境黄顶菊种群浸提液化感作用同样存在差异,暗示黄顶菊适应所处环境条件入侵潜力发生了变化[23]。除此之外,不同靶标材料对黄顶菊化感物质的敏感性程度也不同,表现出种间差异[13]。许文超等[24]发现黄顶菊茎叶水提液对玉米(Zea mays)、小麦(Triticum aestivum)、棉花(Gossypium hirsutum)、大豆(Glycine max)、花生(Arachis hypogaea)、马唐(Digitaria sanguinalis)和反枝苋(Amaranthus retrof lexus)均有不同程度的抑制作用,其中对棉花的化感效应最强,而该水提物对水稻(Oryza sativa)的生长则表现为促进作用。不仅如此,研究表明,黄顶菊残体对自身幼苗生长表现出一定程度的自毒效应(autotoxicity),这被认为是调节种群结构的适应性机制[13]。不同靶标植物对黄顶菊化感敏感性差异也为选择合适植物实现对黄顶菊入侵生境的生态恢复提供了可能。

由于入侵植物化感物质能够在地上部植株被清除后持续存在于土壤中,对这些入侵种的持续控制必须结合通过选择对其化感物质具有耐受力的替代物种,从而实现对入侵生境的生态恢复。这是因为外来种和其他植物生长在同一环境时,必然存在相互影响和竞争,包括可能的化感互作效应。鉴于此,通过培养皿生测方法比较了黄顶菊与欧洲菊苣(Cichorium intybus)、红三叶(Tri folium pratense)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和一年生黑麦草(Lolium multiflorum)4种牧草之间的互作效应,结果表明,黄顶菊茎叶及根系浸提液在供试浓度范围内对紫花苜蓿化感综合效应均小于0,表现出促进生长的作用;而对其他牧草有不同程度的抑制。同时,紫花苜蓿浸提液也对黄顶菊有较强的化感抑制作用,为较有潜力对黄顶菊实现生态替代的牧草种类[25],该结果在田间试验中也得到了证实[26]。实验室生测鉴定不同材料对外来植物化感敏感性的方法可以作为一个简单但很有效的筛选生态恢复材料和选择有替代前景的本地物种的有效手段。

关于黄顶菊化感作用的生理机制,张风娟等[27]研究认为,黄顶菊茎叶浸提液提高了植物体内丙二醛(MDA)含量,并且增大了受体细胞膜透性,使细胞内含物外渗,导致电导率值增高;同时,对过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性均有显著的抑制作用。表明黄顶菊化感物质的作用模式与植物体内活性氧代谢途径的抑制有关。在较低质量浓度范围内,黄顶菊浸提液中化感活性物质可以使靶标植物体内保护酶活性显著升高,是其受到化感胁迫后,体内过氧化产物增多而启动的一种应激机制,即氧化胁迫诱导了抗氧化能力的增加。但是,这种适应性的反应只能够在一定受害程度内发挥作用,当植物体内氧化产物累积到一定水平时,导致酶活性下降,不能有效清除其在化感胁迫下生成的自由基,使其内部O-2的增加速率大于保护酶清除O-2的速率;随着O-2在体内的累积,植物受害逐渐加重。MDA是生物膜系统脂质过氧化产物之一,其含量高低指示脂质过氧化强度和膜系统的伤害程度。CAT、POD和SOD活性均降低,MDA含量增加,说明受体植株体内生物膜的结构与功能遭到破坏,最终导致植物体生长缓慢甚至死亡。

Xie等[28]采用高速逆流色谱法分离了黄顶菊黄酮类成分,表明其植株内含有诸如槲皮素和山萘酚等黄酮类化感物质。但是在黄顶菊入侵的过程中这些化感物质所起的作用尚有待于深入研究。

1.2 黄顶菊对环境条件的适应性

当一个物种被引入到一个新的生境后,必然面临一系列环境条件的选择压力,这要求引入种能够在生长、繁殖策略甚至遗传基础上产生适应性响应。外来植物通常对新的生境具有快速适应(rapid adaptation)的能力,一旦定植成功,能够很快繁殖扩大种群,成为入侵种[29]。一般认为,具有较高的环境耐受性是促进外来种入侵性形成的动力基础,即使处于逆境,入侵种也能通过调节内在的生理机制来适应环境胁迫。探讨外来入侵植物对环境条件适应性能够为预测其潜在的分布范围和制定防控策略提供依据。研究发现,黄顶菊对环境条件适应性表现出多样性,对逆境条件和资源波动也表现出很强的适应能力。

1.2.1 抗旱性 张天瑞等[30]选择了4种采自不同生境的黄顶菊种子,通过PEG胁迫模拟干旱研究黄顶菊的耐受性。结果发现,干旱胁迫会抑制黄顶菊种子的萌发,但不同生境来源的黄顶菊种子也表现不同的耐旱性水平。在-3.00 MPa渗透胁迫条件下,多数种群发芽率仍可达到80%,经抗旱性综合评价得出,4个品种抗旱性强弱依次为:果园>路边>河边>荒地。这种不同生境种群对干旱胁迫的适应性差别显然与其长期对环境条件适应性变化有关。芦站根和周文杰[31]研究也发现黄顶菊种子在土壤含水量高于10%～15%的条件下皆可萌发出苗,当土壤含水量达到40%时,发芽率最高。周君[32]通过盆栽试验研究了不同含水率的土壤中生长的黄顶菊植株地上组织含水率、保护酶活性、脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量等生理生化指标,综合评价黄顶菊的抗旱能力,认为黄顶菊的抗旱能力强于扶芳藤(Evonymusfortunei)、络石(Trachelospermum asiaticum)等藤本植物,而与强耐旱禾本科植物高羊茅(Festuca arundinacea)相当。

1.2.2 对盐碱的耐受性 黄顶菊对土壤酸碱度要求不严,在弱酸弱碱条件下均能良好生长[32]。研究表明,黄顶菊所属的黄菊属植物多对含石膏和盐分的生境具有良好的适应能力,喜生于pH大于8.0的土壤上,从而使它们在生存竞争中处于优势地位。通过不同pH值的溶液浇灌黄顶菊植株,测定其株高、叶片过氧化物酶活性、相对电导率、脯氨酸等6个生理生化指标,研究黄顶菊的耐碱性,结果发现在pH为8.77时,对其生长仍有明显的促进作用(P<0.05),与其他耐盐碱植物相一致。从形态观察来看,在高pH值情况下黄顶菊植株仍生长发育良好,其耐碱性与碱地肤(Kochia scoparia)、翅碱蓬(Suaeda heteroptera)等强耐碱盐生植物相当。而黄顶菊最大耐盐度为200～300 mmol/L,浓度为100 mmol/L盐处理对黄顶菊植株的生长则有明显的促进作用。研究认为,黄顶菊耐盐性与盐生植物碱蓬(Suaeda salsa)相当,属于强耐盐碱植物。

1.2.3 对光照强度的适应性 研究发现,黄顶菊种子属光敏型,种子需要光刺激才能发芽[33],而在光照强度为2 300 lx以上时,黄顶菊都能正常萌发和生长。不仅如此,在较强光照条件下,黄顶菊的光合作用能力高于同为入侵种的反枝苋等伴生植物[10],表明黄顶菊是一种强阳生植物。

1.2.4 对温度的适应性 黄顶菊种子可以在很广的温度范围内发芽(10～40℃),25℃最适于种子的萌发,25～35℃条件下有利于幼苗的生长,这个温度可以保证其在我国大部分地区春天和夏天完成种子的萌发,可供种子萌发的时间较长。黄顶菊种子萌发的最低温度相对较低(10℃),在我国华北的大部分地区,它可以在4月中旬萌发,其生态意义在于,这样可使其先于其他植物萌发出苗,从而提前进入生长,提高对生境资源的竞争能力。但另一方面高温也能够强烈抑制黄顶菊种子发芽,因此,温度也就成为有效预测黄顶菊潜在适生区的重要生态因子[34],其潜在扩散区域可能在气候相对温和的温带至亚热带地区。

1.2.5 对养分波动的响应 入侵植物在扩展蔓延过程中,不可避免的要遇到来自本地植物的竞争影响,在影响植物种间竞争的众多环境因素中,土壤营养水平对植物竞争结果有着很大的影响,可能促使入侵植物增强其竞争力[35]。研究表明,由于入侵植物的快速扩展和克隆生长特性,其在含氮量丰富的生境中更加具备竞争优势,加速其扩展蔓延[36]。国内对紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)生长特性的研究也认为,增加氮素营养可以提高其入侵性[37]。采用高丹草(Sorghum bicolor×Sorghum sudanense)替代竞争和增施氮肥的方法在田间条件下研究了对黄顶菊的影响。结果显示,在增施氮肥的情况下,除了根质量指标外,黄顶菊其余6个指标的表型可塑性指数均大于高丹草,黄顶菊对氮肥的响应高于高丹草,体现出对氮肥较高的利用效率。据此推断,氮肥的过量施用可能增大农田系统的脆弱性,使其易于被黄顶菊等外来生物入侵[11]。因而推测黄顶菊在与本地种的竞争中更能适应环境中养分波动变化,这也是其得以在短时间内快速扩展危害的原因之一。

1.2.6 黄顶菊对环境条件适应性的形态学基础 黄顶菊的营养器官特别是叶片的解剖特征体现的生态适应性与其耐受逆境的能力之间存在一定的相关性,是其较强入侵性的形态学基础。采用扫描电镜和光学显微镜对黄顶菊营养器官研究发现,黄顶菊叶片为等面叶、全栅型,叶肉细胞为典型C4植物的花环结构,叶片表皮具较厚的角质层、下陷气孔,适应于干旱和强光照的环境;根、茎、叶中均存在类似于盐生植物泌盐腺分泌结构[38]。可见,黄顶菊是一种强阳性植物,具有嗜盐、耐碱和耐干旱等特点,抗逆性强,具较宽的生态位,再加上其生长迅速、结实量极大,蔓延速度快等生物学特性,具有很强的入侵性。

1.3 黄顶菊入侵的土壤生态学机制

研究表明,入侵植物和土壤之间可能存在“正反馈”作用,而这种效应又进一步促进了植物的入侵行为[39,40],即所谓入侵种的“生态驱动”作用[41]。在此过程中,入侵种影响了入侵地土壤性状,使其相对本地种而言更利于其自身的生长和繁殖,而这种入侵种适合度水平的增加进一步增强了其对土壤的影响,也反过来更有助于其成功入侵新的生境。

1.3.1 黄顶菊入侵对土壤养分循环及酶活性影响 研究表明,外来入侵植物扩展到新环境之后,不但能够改变土壤的养分循环[42],pH值[43]及有机质等[44],同时入侵植物还可以对入侵土壤生物学因子,如酶活性及微生物组成等[42]产生直接影响。很多外来植物都因改变了新生境的土壤养分环境而入侵成功,如入侵植物加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)[45]和紫茎泽兰[46]均可通过改变入侵地的养分含量而增加与本地种的竞争力,从而促进其成功入侵。入侵植物田野菟丝子(Cuscuta campestris)和紫茎泽兰可以提高土壤脲酶和磷酸酶的活性[47,48]。张天瑞等[49]比较了黄顶菊不同入侵程度土壤养分和土壤酶活性变化规律,结果发现,与裸土和本地植物土壤相比,黄顶菊入侵显著提高了有机质、全氮、硝态氮和铵态氮的含量,而全磷和速效磷的含量则相对下降,且随着入侵程度增强这种趋势更为显著。重度入侵土壤有机质较本地植物土壤提高5.7%,全氮提高23.4%;而重度入侵土壤全磷含量只有本地植物土壤的85%,速效磷含量则下降了50%。黄顶菊重度入侵土壤和轻度入侵土壤脲酶含量分别为0.04和0.03 mg/g,均显著高于裸土和本地植物土壤,土壤磷酸酶活性变化规律与之类似,而多酚氧化酶没有明显的变化。不仅如此,黄顶菊在不同生育期对土壤养分和酶活性影响规律也表现明显的变化。总体而言,不同时期的根际土壤有机质和全氮都不同程度的存在差异,幼苗期含量最低,在旺盛期和衰老期有所增长,而全磷在各个时期的土样中变化不大[50]。与全氮和有机质变化趋势类似,黄顶菊入侵根际土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶都在不同生育期存在差异,表现出前低后高的规律。

入侵的正反馈假说认为,入侵植物能通过与土壤的互作来获得竞争优势以增强入侵力,而这些土壤性质的改变显然有利于增强其在新生境中的竞争能力[40]。土壤酶在土壤养分的转化过程中起着非常重要的作用,在一定程度上反映了土壤养分的变化状况,而在养分状况良好的情况下,土壤酶活性较高。土壤养分和土壤酶的互作形成了适合入侵植物自身生长的环境。分析表明,黄顶菊入侵地的土壤全氮、硝态氮、铵态氮、脲酶的含量与入侵程度变化趋势一致。相比其伴生本地种而言,黄顶菊倾向于提高土壤有机质含量并增加氮素的有效性,借此创造正反馈效应,提高其入侵扩散能力[49]。

与氮素的利用方式不同,黄顶菊入侵土壤磷含量下降则可能显示其对速效磷有较强的吸收和利用能力,磷养分的缺乏通常引起土壤磷酸酶活性上升[51]。但这并不排除黄顶菊化感分泌物和土壤微生物功能类群的改变引起养分形态和含量变化的可能性[52]。因此,开展特定微生物功能类群在黄顶菊入侵中的生态学功能研究将有助于深入了解入侵植物扩展的土壤生态学机制。

1.3.2 黄顶菊入侵对土壤细菌群落的影响 土壤微生物是土壤生态系统中极其重要和最为活跃的生物因子,直接参与植物凋落物分解、养分循环、根系养分吸收等土壤生态系统过程,对植物生长、竞争以及生态系统功能和稳定性有重要影响。例如,Kourtev等[53]比较了入侵美国新泽西州的外来植物日本小檗(Berberis thunbergii)和柔枝莠竹(Microstegium vimineum)对土壤微生物群落的结构与功能的影响,发现2种外来植物入侵对土壤微生物群落结构有显著影响。李会娜[50]研究了不同时期黄顶菊对土壤可培养三大类群微生物影响差异。发现虽然微生物的总量一直处在动态变化中,但细菌在各个时期土壤微生物组成中都占绝对优势,说明它对根际微生态的稳定及根际养分的供应发挥重要作用。同一植物根际土壤中微生物数量以细菌最多,说明根际有机物的分解和转化主要靠细菌来完成。笔者最近通过变性梯度凝胶电泳(denaturing gradient gel electrophoresis,DGGE)技术研究了黄顶菊不同入侵地土壤细菌群落多样性,发现随着黄顶菊入侵程度的增加,土壤细菌种类减少,多样性指数显著下降:本地植物样地>轻度入侵样地>裸地>重度入侵。结合序列分析以及微生物量碳氮分析结果,以本地植物样地土壤细菌为对照,黄顶菊轻度入侵土壤细菌种类构成与其最为接近,但变形菌门的细菌种类有所减少;重度入侵样地变形菌门、绿弯菌门和放线菌门细菌种类均有所下降,以变形菌门细菌种类减少最多;裸地以变形菌门为优势菌群,拟杆菌门细菌为其特有类群,其多样性指数高于重度入侵样地,低于其他样地。随着黄顶菊的入侵,土壤微生物量碳氮逐渐增加,与土壤养分变化规律一致[49]。

综上所述,将黄顶菊不同入侵区的土壤细菌、土壤酶活性和土壤养分进行综合分析,相对裸土而言,黄顶菊对土壤生态的影响高于本地植物对土壤生态的影响。通过改变入侵地的土壤理化性状,形成有利于其进一步入侵的环境,是其成功入侵的重要生态策略。

外来植物入侵机制研究表明,土壤微生物群落与植物的生长发育密切相关,入侵植物可以改变入侵地土壤微生物类群组成,使土壤理化性质发生变化。基于此,可以使用生物替代的方式能够通过影响土壤的理化性质及微生物群落构成来改变入侵种和本地植物之间的竞争格局。采用田间取样方法对黄顶菊和5种替代草本植物群落根际土壤养分和土壤酶活性变化规律进行研究,发现不同植物群落土壤酶活性的差异与土壤养分之间有着紧密的联系。高丹草、紫花苜蓿对土壤含氮化合物的活性比黄顶菊强,且在种间竞争中能够抑制黄顶菊对土壤磷素的活化,从另一方面佐证了采用高丹草和紫花苜蓿对黄顶菊进行生物替代的可行性。对高丹草、紫花苜蓿等4种替代植物与黄顶菊混种后不同时期的土壤细菌变化规律研究结果表明,单种黄顶菊的土壤细菌多样性下降,并且在整个生长期基本都低于高丹草、向日葵(Helianthusannuus)、紫花苜蓿和多年生黑麦草(Lolium perenne)单种或与黄顶菊混种的土壤细菌多样性。4种替代植物与黄顶菊混种后,又可提高土壤细菌群落多样性,这种变化对抵御黄顶菊入侵和实现对其替代防控具有重要意义[54]。

1.3.3 黄顶菊入侵对土壤真菌和放线菌群落的影响 李会娜[50]对黄顶菊及其伴生植物土壤真菌和放线菌群落构成开展了初步研究,结果表明,在整个生育期内黄顶菊根际真菌和放线菌数量总体趋势均是前期较少,在旺盛期达到峰值后下降,在衰老期数量最低。并且黄顶菊在与本地植物共生时对土壤真菌的影响有一定的特异性,趋向于形成自身生长有利的种群微生物。菌根真菌是土壤中一种特殊的真菌类群,众多研究已经表明,菌根真菌共生可以提高宿主植物抗逆性,黄顶菊入侵后能与本地菌根真菌形成良好共生关系[55]。黄顶菊与小藜(Chenopodium serotinum)、马唐分别共生的土壤菌根真菌的组成偏向于黄顶菊[50]。笔者采用磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acid,PLFA)方法分析黄顶菊不同入侵地土壤微生物群落发现,黄顶菊显著提高了土壤中表征菌根真菌的16:ω 5脂肪酸的含量。

1.3.4 黄顶菊入侵对土壤微生物区系的影响 根际土壤中微生物区系的变化受植物根系分泌物影响。黄顶菊的根际环境中,真菌数量随生育时期的推进明显受到抑制,细菌则表现增加趋势。酚酸是化感物质之一[56],有研究表明,根际环境中的酚酸类物质等会严重抑制真菌的生长,却能促进细菌数量的增加[50],表明黄顶菊可能含有大量的酚酸等次生代谢物质,这一点也在最近的研究中得到了证实[28]。但该植物真菌数量的减少究竟是由于分泌的化感物质直接作用于真菌引起,还是由于其根际微生物互作效应抑制了真菌的生长,有待更深入的研究。

2 黄顶菊的生态调控技术研究

目前,对入侵植物防除方法主要有化学防除、机械铲除、生物防治等[57],但这些方法在防除入侵植物的同时,保护本地种的效力方面却相去甚远[58]。尽管化学防除常常作为控制入侵植物的首选措施,但考虑到对环境质量的影响、经济成本等因素,在许多生态系统中均不适宜采用[59]。例如,除草剂的非靶标效应或残留药害可能对本地植物及土居动物(包括某些濒危种)产生影响,同时大规模使用除草剂可能带来的大量人力物力投入也会成为其限制因素。因此,有必要采取生态学的方法(植物替代、人工或机械拔除、刈割、施肥调控等)开展对外来植物的防除,而这其中采用植物替代的方法实现生态恢复在国内外已经有成功的范例,成功减缓或阻止了外来植物的入侵[60]。

影响生物入侵的因素有许多方面,包括入侵种本身特性、非生物因素及群落结构等[61]。在这些因素中,群落结构是在短期内最容易人为改变的。替代控制是利用植物间的相互竞争现象,用一种或多种植物生长优势来抑制有害植物,这种抑制作用通常是通过对资源的竞争来实现[62]。种群密度是影响物种竞争能力重要的因素之一[63]。根据生态位互补假说(the niche complementarity hypothesis)[64],可以通过选择理想的植物组合和优化种植密度实现控制入侵植物,同时又能促进替代物种建立稳定种群。这种群落多样性和可入侵性(invasibility)之间的负向关系在经典入侵理论和小规模试验中均有提及[65]。例如,人们采用高密度种植本地木本植物的办法竞争性控制了入侵美国西南部各州的柽柳(Tamarix ramosissima)[66]。与此同时,合适替代物种的选择也非常重要[67]。最佳抵御入侵的替代种常常是能够具备竞争消耗入侵种所需资源的能力,功能性状上与入侵种接近的乡土植物[68]。这种植物能够在最大程度占据入侵种生态位的同时又消耗其所需资源,占据竞争优势[69]。例如,Sheley和Carpinelli[70]研究表明,扁穗冰草(Agropyron cristatum)和紫花苜蓿组合实现生态位互补替代斑点矢车菊(Centaurea stoebe),有效降低了其发生密度和地上生物量。

作为一种新的入侵生物,对黄顶菊的生态替代试验目前已经取得初步的结果。在田间条件下,皇甫超河等[9]采用替代试验对比研究了3种一年生牧草——高丹草、紫花苜蓿和欧洲菊苣与黄顶菊之间的相对竞争表现。结果表明,随着牧草替代比例的增加,对黄顶菊表现不同程度的抑制,其中高丹草出苗较黄顶菊更早且具有更强的遮荫能力,低密度混种就可完全抑制黄顶菊生长,抑制率达100%。紫花苜蓿和欧洲菊苣中密度混种条件下抑制效果较好,抑制率分别为87.7%和96.2%。在与3种牧草竞争的条件下,黄顶菊的相对产量均显著<1.0,表明黄顶菊种间竞争显著小于种内竞争,使该外来种生长受到有效抑制。通过测定不同替代植被下黄顶菊植株的光合性状,发现相比对照而言,各牧草品种替代黄顶菊净光合速率明显下降,光系统Ⅱ活性也受到了抑制。马杰等[71]通过盆栽试验研究也发现,高丹草对黄顶菊有较好的控制作用,低密度(高丹草∶黄顶菊=1∶3)比例下抑制率最强,可达60%,黄顶菊单株生物量、分枝数显著减少,有效地抑制了其生长。

基于入侵植物通常具有出苗早和生长密度高的特点,通过生物替代的方法实现入侵地生态重建通常不外乎以下3种策略:1)提高替代种的种子输入[72];2)降低入侵种种子库的输入/发芽率[73];3)或者直接移植替代种的草皮或成株,而不是直播种子[74]。前2个策略采用降低入侵种的丰度,而后者则是人为的改变替代种和入侵种的出苗时间顺序实现有效生物替代。黄顶菊种子最适萌发温度为25℃,而高丹草最适萌发温度在20℃左右,较黄顶菊耐寒。田间试验中高丹草出苗时间比黄顶菊早10 d左右,且其生长速度快,能够迅速实现地面覆盖。牧草植物地面盖度增加,一方面有利于其形成更多的种子量,另一方面可降低黄顶菊的光合作用,抑制其生长。仅仅数天的出苗时间差别可能足以改变物种间的竞争格局,先期出苗的高丹草将因此优先获取有限的养分、水分和光照等资源,限制了出苗较迟的黄顶菊生长。在与黄顶菊混种时,3种牧草覆盖度均随替代比例的增加而增大,能够获取更多的光资源,同时也限制了黄顶菊对光的获取[10]。

对不同替代植被下黄顶菊光合性状研究显示,与对照黄顶菊相比,高丹草共生条件下黄顶菊所接受的光合有效辐射下降了93.43%,差异达到显著水平(P<0.05)。替代环境中,黄顶菊净光合速率(Pn)明显下降,各处理之间差异均达到显著水平,高丹草共生条件下的黄顶菊下降最为显著,Pn仅为2.147 μ mol CO2/(m2·s)。蒸腾速率与水分利用效率及气孔导度与Pn下降趋势一致,各处理间差异显著。随着牧草地上的快速覆盖,能够有效阻止黄顶菊新种群的建立和结实率。生物替代正是利用这种“时间差”效应获得对资源的“优先利用”[75],实现对入侵植物的有效抑制。

总之,入侵种的竞争优势往往是相对的,一旦用于替代的本地种建立稳定的种群,则表现出比入侵种更强的竞争力,因而可将入侵种逐渐排除出去[76]。通过引入与黄顶菊较高的生态位重叠且资源利用能力更强[77]的植物并加以合理的配置和科学管理,完全能够在黄顶菊易入侵和已入侵的生态系统中发挥作用,从而有效地阻止黄顶菊在旱季利用“时间差”效应幼苗迅速生长并占据生态位的入侵行为,控制黄顶菊的泛滥。在选择生物替代材料时,除了考虑其竞争替代能力和经济价值外,也要注重筛选挖掘本土物种资源,同时也要注意与其他生态管理措施相结合。例如,通过刈割试验研究表明,多次刈割能够显著降低黄顶菊地上部生物量,推迟植株开花时间,有效减少黄顶菊结实量。与此同时,刈割、作物秸秆还田覆盖等农艺管理措施与采用生物替代竞争相结合,能够实现对入侵种的持续长效控制,达到经济效益和生态效益的双赢。

3 研究趋势与展望

3.1 黄顶菊在我国潜在分布区的监测预警

通常情况下,入侵植物在种群规模很小时很难被监测到,一旦发现往往已经是处于种群爆发的阶段。而在此时,已经难以实现根除[78]。由此可见,对外来植物入侵的早期预警和阻断是实现防控生物入侵的经济、有效手段。这其中,区分不同区域可入侵性水平是成功防控的前提条件[79]。因此,对黄顶菊的防控应当着重于加强这些发生区域与适生区过渡地带的监测,开展有效防控措施,减缓或阻止其扩展蔓延。

3.2 黄顶菊入侵的微生物生态学

外来植物对土壤微生物群落的生态学影响是当今入侵生物学的另一热点[80]。外来植物入侵机制和策略十分复杂且呈多样化,而外来植物是导致入侵地土壤微生物组成和功能发生波动的一个主要因素[81]。入侵植物进入适宜的新环境后造成原生态系统生物群落结构的改变并可能替代本地物种,而土壤微生物对外来植物成功入侵起重要作用[82]。根际微生物与宿主植物之间依赖和制约的关系,使不同物种根际微生物群落具有很高的特异性,微生物数量和功能的变化引起植物群落结构的变化,进而排挤其他植物,达到成功入侵的目的。深入探讨黄顶菊与根际微生物的互作关系,将有助于了解其入侵的微生物生态学机制。

3.3 进化生物学方面的研究

为什么有些外来植物能够成为入侵种而另外一些却不能,这是长期以来入侵生态学研究的核心课题之一[83]。有证据表明,正是外来种的快速适应性进化增强了其入侵性,而这种进化的能力似乎和其在入侵地点扩散范围存在联系[84]。这其中最直接的方法就是比较黄顶菊在原产地和入侵地生物生态学和遗传构成的变化[85]。探讨入侵物种成功入侵的遗传基础(适应性进化的变异来源),鉴定与入侵性相关的功能基因也将成为今后入侵植物研究的热点之一[86]。但目前对于黄顶菊入侵生态学和遗传进化方面的研究尚鲜见报道,加强相关领域的研究,将对该外来种的管理和利用提供理论依据。

3.4 黄顶菊的资源化利用

有效地利用黄顶菊也是控制其危害的途径之一。目前,国外学者已经发现黄顶菊对农作物害虫有一定的杀灭作用,如浓度为5%的黄顶菊甲醇萃取物对米象(Sitophilus oryzae)具有显著的杀灭活性,其致死率超过60%,因此黄顶菊可作为潜在的杀虫剂来源材料[87],而在印度,黄顶菊一直被当地人用作杀虫植物。目前国内对黄顶菊的资源化利用几乎是空白,加强黄顶菊化感物质的利用,将其有害性转变为有利性。既可以减少化学杀虫剂的使用,同时可以减少环境污染。此外,黄顶菊含有的两类类黄酮物质在抗凝血机制中起激动剂的作用,具有潜在的开发为抗血栓药物的价值[88]。重视入侵植物的资源化利用,变害为益,开发活性次生物质及相应的农用和医药功能,在减少经济损失的同时兼可创造经济收益。

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