盐胁迫对甜菜叶、根主要生理指标的影响

郭艳超，王文成，周汉良，刘同才，王玉花

（1.河北省农林科学院滨海农业研究所，唐海063200；2.河北省泊头市林业局，泊头062150）

盐胁迫对甜菜叶、根主要生理指标的影响

郭艳超1，王文成1，周汉良1，刘同才2，王玉花1

（1.河北省农林科学院滨海农业研究所，唐海063200；2.河北省泊头市林业局，泊头062150）

研究了营养液中不同盐度（0.2%～0.8%）对甜菜代号“K”叶片和根主要生理指标的影响。结果表明：随着NaCl浓度的增加，甜菜幼苗叶片的单株叶面积、相对含水量、肉质化呈先升高后降低的趋势；游离脯氨酸和可溶性糖含量在叶片中呈逐步升高趋势；在根内则呈下降趋势。研究证实了NaCl浓度低于0.4%，对甜菜的生长发育有明显促进作用；超过0.6%的高浓度NaCl对甜菜的生长有胁迫作用，浓度越高胁迫作用越强。

甜菜；盐胁迫；生理指标

土壤盐渍化是世界性的资源与生态问题，我国约有盐碱地0.27亿hm2[1]。目前，我国盐碱地和盐渍土面积还在进一步扩大。在人口不断增长、土地资源相对匮乏、生态环境日益恶化的形势下，改良和利用盐碱土地已成为大势所趋。

甜菜是我国北方一种主要的糖料作物，属于嗜盐作物，具有耐盐碱、耐贫瘠、适应性强等优点，是开发利用盐地的先锋作物。因此，搜集、鉴定、创新甜菜抗盐资源，对盐碱地治理、扩大甜菜种植区及提高产质量具有重要意义。本试验以从日本引进的饲用甜菜种质“K”为材料，用营养液培养法对不同NaCl盐胁迫下甜菜的叶片和根的主要生理指标进行研究分析，探讨其抗盐能力，旨在筛选出耐盐胁迫种质，从而为种质的进一步鉴定筛选提供前提条件，为不同生态区的甜菜生产合理用种提供理论和实际指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为从日本引进的饲用甜菜“K”。所用营养液为1/2 Hoagland营养液，化学试剂均为分析纯级。

1.2 试验方法

挑选均匀饱满的甜菜种子进行正常育苗。幼苗培养不设盐处理浓度，旨在培养大小均匀一致的甜菜幼苗。

选取长势一致的甜菜幼苗，将幼苗根系用蒸馏水洗净。幼苗移植到49cm×33cm×14cm的塑料容器中进行水培。每个容器中盛有等量的1/2 Hoagland营养液，用2cm厚的黑色海绵覆盖在营养液面上，海绵上有10个孔，每孔定植1株幼苗，每个容器定植10株，营养液昼夜连续通气。塑料容器放于基地防雨棚内，晴天打开，人工遮雨。

甜菜幼苗用1/2 Hoagland培养液培养14d，然后更换营养液并进行盐度处理。在1/2 Hoagland营养液中加入NaCl，制成含盐量分别为0（对照）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%的盐溶液，每盆营养液的量相等。为了避免应激效应，采用逐步增加盐质量分数的方法，即NaCl的浓度以每天0.2%递增，直到最高预定浓度，此时为正式处理第1d。盐处理期间，每隔7d换一次培养液。每个处理设3次重复，每个材料共15盆。盐处理20d后采样并测定指标。

1.3 指标测定及数据处理

烘干法测定单株相对含水量、肉质化[2]；蒽酮比色法测定可溶性糖含量[2]；酸性茚三酮比色法[2]测定游离脯氨酸含量；取样部位自生长点向下第3～4片完全展开叶。用SPSS13.0分析软件进行数据分析，平均值比较采用LSD0.05标准。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对单株叶面积的影响

在盐胁迫处理期间，甜菜“K”与对照相比没有表现出明显的胁迫症状。在含盐量0.6%的胁迫下，表现出轻微受害症状，部分叶片变黄脱落。在含盐量0.8%的胁迫下，受害症状进一步加重。

从图1可以看出，随着盐处理浓度的增加，甜菜的单株叶面积呈现先升后降的趋势。该结果与於丽华等[3]研究结论一致。与对照相比，甜菜在0.2%盐胁迫下，单株叶面积有所增加，但没有显著差异。可见，一定量的盐度能够促进甜菜叶片的生长，为生产更多的光合产物奠定基础。

当营养液中NaCl浓度在0.4%～0.8%范围时，甜菜的单株叶面积均明显低于0.2%盐度下的单株叶面积，但与对照相比略有增加，说明此浓度范围内的盐度对甜菜叶面积的影响不大，没有对甜菜叶片的生长造成很大影响。当NaCl浓度达到0.8%时，单株叶面积降低了35%（与0.2%相比）。可见，高浓度的盐胁迫导致了甜菜植株生长受阻和叶面积的减小。

2.2 NaCl胁迫对叶、根含水量的影响

在NaCl处理过程中，甜菜植株呈现出不同的表型。在低浓度NaCl处理时，植株能保持较好的生长，尤其是0.2%～0.4%NaCl溶液处理后，植株的生长状态明显好于对照。但高浓度NaCl处理后，植株出现萎蔫和枯黄。

由图2可知，在低浓度NaCl溶液处理时，甜菜叶片含水量和根部含水量均呈上升趋势。0.4%NaCl溶液处理时，叶片含水量和根部含水量均有较高值，分别为85.9%和89.4%。当NaCl溶液浓度继续升高时，含水量降低。可见，在整个NaCl溶液处理过程中，甜菜的叶片含水量和根部含水量呈先升高后降低的变化。

2.3 对叶、根肉质化的影响

从图3可以看出，随着NaCl浓度的增加，甜菜叶和根的肉质化程度均增加，并且根的肉质化程度大于叶。在不同的盐浓度下，甜菜叶片和根的肉质化程度有不同的变化规律。随着盐浓度的增加，叶片肉质化程度略有增大，变化平缓，与对照差异不大（P＜0.05）；根部的肉质化程度在低浓度NaCl处理时增大，当盐浓度超过0.6%时引起肉质化下降，各处理与对照相比无差异。盐浓度在0.2%时，叶片和根部的肉质化程度均达最高值。

总体趋势上甜菜叶片的肉质化比根的肉质化要小，这说明甜菜幼苗根部稀释盐的能力较叶片强。

2.4 对脯氨酸含量的影响

脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质，正常条件下，植物体内的游离脯氨酸含量并不高，但在逆境胁迫下，游离脯氨酸含量会发生适应性的变化[4]。脯氨酸的积累是植物为了对抗盐胁迫而采取的一种保护性措施。

图1 NaCl胁迫对甜菜单株叶面积的影响

图2 NaCl胁迫对甜菜含水量的影响

图3 NaCl胁迫对甜菜肉质化的影响

图4 NaCl胁迫对甜菜脯氨酸含量的影响

图5 NaCl胁迫对甜菜可溶性糖含量的影响

从图4可以看出，甜菜叶片的脯氨酸积累随胁迫强度的增大呈逐渐增加趋势，但各处理间差异不显著（P＜0.05）。在0.6%盐度下，脯氨酸积累开始明显上升，在0.8%达到最高值。甜菜根部的脯氨酸积累则呈逐渐下降趋势，在0.4%盐度下达到最高值，且与其他各处理形成显著差异（P＜0.05）。

2.5 对可溶性糖含量的影响

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质之一，对于适应逆境，减少伤害起着非常重要的作用。从图5可以看出，甜菜叶片的可溶性糖随盐浓度的增加，整体上呈增加趋势，在0.2%～0.6%盐度范围内与对照相比，达到显著水平（P＜0.05）；甜菜根的可溶性糖含量则随盐浓度的增大而逐渐下降，且与对照差异显著。

3 结论与讨论

本试验通过甜菜幼苗耐盐性水培试验，研究了从日本引进的饲用甜菜“K”在不同的盐处理浓度下，甜菜的叶片生长及各种生理指标的变化。结果发现：在本试验条件下，NaCl浓度低于0.4%处理，对甜菜的各生长指标影响不大，超过0.6%的高浓度NaCl对其生长有抑制作用。

随着盐处理浓度的增加，甜菜的单株叶面积也随着下降。在高盐环境中生长时，植物根部吸收的水分大大减少，要保持体内足够的水分，保障细胞正常的生理功能，则需减少水分丧失。叶面积减少，是植物减少叶片蒸腾，从而减少水分丧失的常用手段，是植物自我保护的机制之一[5]。在本试验条件下，当NaCl浓度超过0.6%时，已经影响了细胞分裂和细胞延伸的速率或是减少了细胞延伸的时间[6]，从而导致甜菜叶片生长受到抑制。

在低NaCl溶液处理时，甜菜叶片和根都能保持较高的水分含量，使植株能尽量维持正常的细胞膨压；但在高浓度NaCl溶液处理时，两者含水量明显下降，预示高浓度的离子胁迫已经对植株造成了一定程度的伤害，这与甜菜植株在高浓度NaCl处理后萎蔫的表型是一致的。

植物发生肉质化不但可以稀释细胞内过高的盐浓度，使植物体内的盐浓度不会太高，从而减少了盐离子的毒害作用，而且还为细胞的正常生理活动储备足够的水分[7-10]。从本实验结果来看，甜菜的叶片和根均有不同程度的肉质化，而且根的肉质化程度高于叶片。由此得知，甜菜叶片肉质化是为逆境条件下储存必需的水分，保证叶片完成光合作用等正常生理功能，根的肉质化高于叶片，说明甜菜幼苗根部稀释盐的能力较叶片强。

本研究表明，随盐浓度的增大，甜菜叶片中的脯氨酸、可溶性糖含量均呈增大趋势，根中的脯氨酸和可溶性糖则表现出相反趋势。在盐胁迫时，甜菜叶片脯氨酸的含量与对照差异不大，说明轻度盐胁迫对甜菜叶片的生长发育没有多大影响。随着盐胁迫程度的加剧，叶片脯氨酸的含量明显增加，特别是在严重盐分胁迫时，脯氨酸含量增加更多。这说明盐分胁迫下脯氨酸是降低甜菜叶片渗透势，维持细胞膨压的重要渗透调节物质。相比之下，甜菜根部的脯氨酸和可溶性糖均呈下降趋势，分析认为，根部细胞对盐胁迫更敏感，受损较重，造成渗透调节物质的含量下降。

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Effects of NaCl Stress on Main Physiological Indexes of Sugarbeet Leaf and Root

GUO Yan-chao1；WANG Wen-cheng1；ZHOU Han-liang1；LIU Tong-cai2；WANG Yu-hua1
（1.Institute of Coastal Agriculture，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Tanghai 063200，China；2.Botou Forestry Bureau，Hebei 062150，China）

The effect of 0.2%-0.8%NaCl concentrations in nutrition liquid on physiological indices of sugarbeet "K"leaf and root of was studied.The results showed that：with increasing salt concentration of NaCl stress，the leaf area of single plant，water content and succulence were increased at first and then decreased.The free proline and soluble sugar content increased gradually in the leaf，but decreased in the root.The results confirmed that there was no obvious effect on sugarbeet"K"growth but it might make some accelerating growth and development to sugarbeet in the range of 0-0.4%NaCl concentrations；over 0.6%NaCl concentrations affect the growth of sugarbeet，the higher NaCl concentrations，the greater influence to sugarbeet"K".

sugarbeet；salt stress；physiological indexes

S566.301

A

1007-2624（2011）03-0020-03

2010-12-28

国家科技支撑计划项目（2009BADA3B04-6）。

郭艳超（1974-），女，河北省保定市人，助理研究员，从事抗逆植物生理及分子机制方面的研究。