高 卓,王皙玮,,张李香,孙 元,范锦胜,王贵强
(1.东北林业大学林学院,哈尔滨150040;2.黑龙江大学农业资源与环境学院,哈尔滨150080)
20世纪70年代以来,我国成功地进行了室内人工大量饲养繁殖赤眼蜂、平腹小蜂、草蛉、七星瓢虫、丽蚜小蜂、食蚜瘿蚊、小花蝽、智利小植绥螨、西方盲走螨、侧沟茧蜂等捕食或寄生性天敌昆虫,并通过田间释放有效地防治了玉米螟、甘蔗螟、落叶松毛虫、杨小舟蛾、黄刺蛾、荔枝蝽等多种重要农林害虫[1-5]。
21世纪以来,由于 “温室效应”导致全球气温日趋加剧,农林害虫猖獗发生,不仅给农林业生产带来巨大的经济损失,不合理的防治措施也严重地破坏了生态环境。为了减少和避免因使用化学农药防治害虫所造成的环境污染,杀伤天敌,致使害虫产生抗药性以及危害人类自身等一系列的经济、环境、食品安全与人类健康等问题,实施绿色植保与害虫的可持续性治理,已引起了世界各国政府的高度重视。世界上许多国家在对农药的应用方面已制定了越来越严格的限制。因此,害虫的生态治理、生物防治、昆虫信息素应用、黑光灯诱杀等一系列无公害防治技术越来越受重视。天敌昆虫的扩繁及利用,已经成为害虫可持续综合治理的重要手段。选择优势天敌,利用其捕食或寄生能力控制害虫,通过室内大量饲养繁殖的方法和田间人工大量释放技术,增加田间天敌初始种群数量,以此抑制害虫种群密度增长,替代或减少化学农药的使用次数与数量,已经成为无公害食品、绿色食品生产为主要手段之一。
捕食性蝽类昆虫在我国分布范围广泛,具有良好的控制害虫的潜力,大量饲养繁殖捕食性蝽类,用于防治农林害虫,特别是温室作物害虫,在欧、美地区已经取得了初步成功,已有多家公司生产和销售该类天敌产品。如盲蝽科的Macrolophus caliginosus Wagner与Dicyphus tamaninii Wagner,在欧洲和北美地区被广泛用于害虫综合防治[6-9]。然而,我国捕食性蝽类的人工饲养仍处于实验室研究阶段,直至目前尚无规模化生产的实践,只有部分研究者在室内和野外对花蝽科等少数捕食性种类,做了小规模的饲养和防治研究[10-12]。
过去数十年的研究表明,多数半翅目的捕食性天敌昆虫,如花蝽、姬蝽、猎蝽、盲蝽等在生长发育过程中,有取食植物的汁液或花粉的行为[13-15]。尽管对杂食性的捕食性天敌用于害虫生物防治仍存有争论,但部分种类 (如盲蝽科某些种类)已经进入商业化生产,并成功地用于温室害虫的生物防治实践[16-19]。
为了克服捕食性蝽类必需用活的寄主为食物,或只可用鳞翅目昆虫的卵、缨翅目蓟马的蛹等作为替代猎物进行人工饲养之困难,已有研究者采用牛肝、牛肉等人工饲料饲养大眼长蝽获得成功,并对其进行了营养与生长发育关系的探究[20]。将此人工饲料成分经适当调整,亦同样适用于饲养蝽科的斑腹刺益蝽。另外,Schmidt等报道用牛肝、牛肉、蜂蜜、鸡蛋黄、韦氏盐混配成的饲料,成功饲养了蝽科的Orius insidiasus,并进一步研究了酪蛋白、啤酒酵母、鸡蛋对该蝽生长发育的影响[21-22]。但也有研究者证实,以肉类为主的人工饲料饲养出的斑腹刺益蝽,其生命力较用自然寄主黄粉甲蛹饲养的效果差。也有报道采用牛肝、牛肉、蔗糖溶液、维生素、鸡蛋黄等混合物制人工 “幼虫”(不添加任何植物成分)来饲养盲蝽[23],经连续饲养几代以后,其卵的重量和幼虫的成活率虽高于常规饲养方法,但虫体较小,发育时间也相对延迟。尽管如此,人工饲料饲养方法不受寄主植物和昆虫食料的限制,既减少了饲养成本,又便于操作,为进一步研究捕食性蝽类的规模化生产,生物防治的大面积释放应用提供了新途径。目前我国对捕食性的小花蝽、叉角厉蝽、泛希姬蝽等的人工饲养技术已有较多的研究,但对人工饲料的研究仍嫌不足[24-28]。
大多数小花蝽种类可以捕食蚜虫、介壳虫、粉虱、蓟马和螨类等,是林木、果园、温室以及农田中多种害虫的重要捕食性天敌。周伟儒等试验用米蛾卵、朱砂叶螨蚜虫、蓟马等昆虫和螨类,以及植物花粉、嫩玉米粉、啤酒酵母粉等植物源饲料饲养东亚小花蝽;也有尝试用液体人工饲料饲养南方小花蝽的报道[29],但上述试验均未成为规模化饲养小花蝽的适宜方法。张良武等用赤眼蜂蛹饲养南方小花蝽;郭建英等用赤眼蜂蛹饲养东亚小花蝽,试图寻找理想的小花蝽人工代饲料。郭建英等通过比较以自然寄主桃蚜和人工卵赤眼蜂蛹连代饲养东亚小花蝽,结果表明以赤眼蜂蛹连代饲养至第4代东亚小花蝽,其若虫发育和成虫产卵能力与以桃蚜饲养的相同世代的小花蝽无显著差异[30],且各代间若虫发育和成虫产卵能力也大致略同。试验还证实,以赤眼蜂蛹做饲料,不但可以满足东亚小花蝽生长发育和繁殖的需要,而且以赤眼蜂蛹饲养的小花蝽成本也不超过常规饲养的成本。杨怀文等用米蛾卵繁殖捕食仓库害虫的黄色花蝽获得了初步成功。周伟儒等通过比较以米蛾卵、米蛾成虫、人工卵等饲养黄色花蝽,发现利用米蛾成虫和米蛾卵的饲喂效果最佳,而米蛾成虫是生产米蛾卵后的废弃物,充分利用可以大大降低黄色花蝽的繁殖费用[29]。
在人工饲料研究中,普遍存在着人工饲料对昆虫生长发育造成的不利影响,导致其发育历期延长、产卵量下降等问题。究其原因一般是由于人工饲料的某些营养成分不足,养分配比不合理,或是昆虫对饲料利用效率偏低。因此,在今后的捕食性蝽类人工饲料研究及开发中,更应注意此方面存在的问题。
可以用于害虫生物防治的捕食性蝽类,一般包括花蝽、猎蝽、姬蝽、盲蝽等,其中很多种类具有潜在的经济价值。在我国,捕食性蝽类的物种资源极为丰富,因而,这些捕食性蝽类均有较好的开发利用前景,对其人工饲养技术进行深入研究并进行工厂化生产,将具有重要的经济效益、生态效益与社会效益。然而,人工大量饲养捕食性蝽类,大多成本较高,一般比较难以大面积推广。因此,在研究开发捕食性蝽类的人工大量繁殖时,应结合当地实际情况,适当降低成本,寻找出一条经济、高效的饲料配方和饲养技术,以期达到用户可以接受的水平。
蠋蝽又名蠋敌(Arma chinensis),是一种半翅目(Hemiptera)捕食性天敌昆虫,能捕食叶甲、刺蛾、蚧壳虫、蚜虫等鞘翅目、鳞翅目、同翅目等40余种农林害虫[31]。该蝽在我国南北方十几个省区都有分布,适应性很强,适于人工饲养,并且在适宜的生态条件下,人工释放的蠋蝽可在释放地域定居繁殖,形成自然种群达到持续控制害虫种群密度的目的。目前,有关蠋蝽的研究国外尚未见报道,而与之类似的捕食性种类小花蝽研究的则比较深入。在国内,吉林省防治金花虫协作组曾于1978年报道利用蠋敌防治榆紫叶甲的初步研究,成为首次应用天敌昆虫控制局部地区榆紫叶甲爆发成灾的生物防治实践,其防治结果效果明显。
郑乐怡于1981年发表了中国的蠋蝽属Arma Hahn(半翅目:蝽科)[32]一文,文章更正了前人对蠋蝽分类的错误,指出蠋蝽与欧亚蠋蝽A.custos外部形态特征几乎难以鉴别,除前胸侧角长与体宽略有不同外,长期以来被视为A.custos的异名、变种和亚种。在Josifov和Kerzhner发现两者的雄性抱器有明显不同后,才将其视为独立的种。
我国分布的蠋蝽应为Arma chinensis。徐崇华等对北京地区蠋蝽的生活史,生活习性及捕食量做了初步研究,之后,又对蠋蝽与温度的发育关系做了进一步研究[33],测定了蠋蝽卵和若虫期的发育历期,发育起点温度和有效积温常数;高长启对蠋蝽人工饲养技术的研究一文中,对比天然饲料和半人工饲料蠋蝽生命力的差异[34];路红研究了A.custos的外部形态特征[35];陈跃均对蠋敌卵的有效积温进行了初步研究[36];姜秀华等对蠋蝽的生物学特性和对榆蓝叶甲的捕食效率进行了深入研究[37];陈静等在室内研究了蠋蝽对严重危害棉田的双斑长跗萤叶甲在不同密度下的捕食功能[38];高长启等对蠋蝽的生物学特性、发生规律、人工饲养及捕食谱和捕食功能进行了初步系统研究[39]。
本项研究的目的旨在深入了解蠋蝽生活史、生物学特性,以期更好地开发利用这一具有广阔应用前景的捕食性天敌昆虫。研究其繁殖技术可显著降低生产成本、提高产品质量,为工厂化、规模化及商品化生产蠋蝽提供科学依据。应用人工释放蠋蝽防治农业害虫亦可显著减少农药的使用量,避免因过度施用农药所造成的环境污染并危及人类自身健康。因此,此项研究既具有显著的经济效益、生态效益和社会效益,同时也为害虫的可持续治理与生物防治技术探索新的途径。
采用木制纱笼,30cm×30cm×20cm与玻璃灯罩10cm×15cm,养虫笼、灯罩内以杨树水培枝条作栖息环境,以柞蚕蛹为饲料进行蠋蝽饲养。每个饲养笼放入蠋蝽成虫20~30头,灯罩内放1对,雌雄比1∶1,经试验产卵正常,以便观察。野外观测采用田间调查法与养虫笼作对照,观察发育进度。每年11月将越冬蠋蝽采回,置放于备好的30mm×30mm玻璃瓶内,瓶内存放湿沙保湿(RH70%),蠋蝽装瓶后其上覆盖干树叶,埋藏于室外人工挖掘的直径约10~20cm,深5~10cm的方形土坑中,坑面覆盖砂纸,纸上遮盖落叶,然后再用铁纱网罩住土坑,以防天敌侵害。
2008年11月将采回的越冬成虫置于广口瓶中,内置厚度5cm的湿沙,每瓶放30头蠋蝽,以落叶覆盖,瓶口用纱布罩住,于4~6℃冰箱内保存至2009年4月取出,复苏后统计其存活率。
将养虫笼置于养虫室内,室温控制在25℃,相对湿度70%左右,养虫笼内置广口瓶带水培杨树枝条。柞蚕蛹每3~4d更换一次,以防止柞蚕蛹腐烂变质。每日定时观察,记录交尾、产卵情况。实验共设两组,每组10个养虫笼,每笼放10对蠋蝽,每天观察2次,收集当天产下的卵,按养虫笼分别记录产卵量,并统计每组的平均产卵量。
将蠋蝽新产的卵收集后,放在备有滤纸的培养皿中,每皿放100粒卵,置于温度25~30℃,相对湿度70%左右的环境下进行培养。每天早晨用喷雾器向培养皿上喷雾一次,喷雾见湿即可,不可有积水。每天观察孵化情况。
在哈尔滨地区,蠋蝽1a发生2代,以成虫在落叶层下越冬。翌年5月初开始活动,5月下旬越冬成虫开始产卵,6月中旬开始孵化若虫,7月上旬开始出现第一代成虫;7月下旬产卵,8月上旬若虫孵化,8月下旬第二代成虫出现;根据当年气温情况,成虫于10月上旬或10月中旬越冬。蠋蝽常出现世代重叠的现象,在7月上、中旬同时可见到越冬成虫和第一代新成虫 (表1)。
表1 蠋蝽年生活史表Table 1 Life history of Arma chinensis in a year
2.2.1 蠋蝽的越冬存活率调查
据记载蠋蝽在我国南北方18个省份均有分布。资料报道和野外调查表明,蠋蝽以成虫在落叶层下、土块或石块下等避风、保暖、保湿处越冬。实验结果查明:将秋季采回的蠋蝽无论是放在室内,还是野外保存,只要条件适宜其越冬存活率均在90%左右。说明只要有适宜的越冬环境,蠋蝽的越冬成活率还是较高的 (表2)。
表2 蠋蝽越冬成虫存活率统计Table 2 Survival rate of over-wintering Arma chinensis adults
2.2.2 蠋蝽的食性
调查中发现蠋蝽能捕食40余种农业害虫,主要害虫种类有蚜虫、蚧壳虫、榆紫叶甲、柳兰金花虫、黄刺蛾、青刺蛾、甜菜夜蛾、甘蓝夜蛾、斜纹夜蛾、东方金龟子、朝鲜鳃角金龟子、大灰象鼻虫、舞毒蛾、舟型毛虫、杨吉丁虫、大青叶蝉、小青象鼻虫、四点象天牛、榆尺蠖、榆毒蛾、古毒蛾、榆蓝叶甲等鳞翅目、鞘翅目、同翅目昆虫,是一种食性非常广泛的天敌昆虫。
2.2.3 蠋蝽的取食行为
蠋蝽取食猎物时,首先将喙刺入猎物体内并注入唾液麻醉和分解猎物体液,然后吸食。在田间经常可见蠋蝽捕食比其体型宽大的昆虫,取食时先是将喙刺入猎物体内,跟随猎物爬动数分钟,待猎物被麻醉后,将其叨起在植物上来回爬动,直至取食完成而将其丢弃 (图1)。
图1 蠋蝽若虫取食榆紫叶甲幼虫Fig.1 Arma chinensis eating pest larva
2.2.4 蠋蝽的交尾及产卵
蠋蝽雌性个体间产卵量差异较大,约为300~500粒。两组实验的平均产卵量为409.45粒/头(表3)。
实验观察证明,蠋蝽越冬成虫一生可交尾20余次,产卵量平均在409.45粒,该结果与前人研究结果较为相近,说明在适宜条件下蠋蝽的繁殖能力基本稳定,但是环境条件的改变对蠋蝽寿命和产卵却有显著影响。蠋蝽在低于18℃和高于40℃的环境下均不产卵。食物对蠋蝽的产卵量也影响很大,如:用黄粉甲幼虫作饲料,其产卵量仅是以柞蚕蛹为饲料的50%。在20~27℃温度条件下,成虫产卵期可达100d,寿命自越冬开始计算约为110d,而高温下成虫寿命明显缩短,35℃条件下成虫寿命仅有20d。
表3 越冬蠋蝽产卵量统计Table 3 Oviposition quantity of over-wintering adults
只要条件适宜蠋蝽卵的孵化率基本可达90%以上,但值得注意的是,收卵时绝对不可将卵碰伤毁损,喷雾时湿度也不宜过大 (表4)。
表4 蠋蝽卵孵化率统计表Table 4 Hatching rate of Arma chinensis eggs
实验生物学结果表明,若虫共计5个龄期。若虫的供试条件在温度25℃,相对湿度70%,以柞蚕蛹为饲料进行喂养。从1龄若虫到成虫发育成熟,其发育历期约40~45d,成虫羽化率可达75%左右。2~4龄若虫的成活率可达85%左右,而5龄若虫至成虫期间的成活率相对较低。刚刚孵化的1龄若虫,先是在卵块附近聚集停留,1~2d后开始分散。1龄若虫只吸食水分而不取食食物。自2龄期以后,若虫开始取食食物,若虫的食性与成虫相同,可捕食40余种农业害虫。在害虫防治实践中一般采用3龄以后的若虫用于田间人工释放,其防治害虫成本最低,效果显著。
蠋蝽在黑龙江省哈尔滨地区1a发生2代,以成虫越冬。蠋蝽1龄若虫只吸食水分,2龄至成虫以捕食昆虫为生。蠋蝽的捕食量随虫龄的增长而增加。成虫平均产卵量约400粒,孵化率可达90%,在发生期一般约40~50d即可完成一代。
环境温度对蠋蝽的繁殖发育影响显著,在20℃条件下若虫发育期约42.3d,而在30℃条件下仅需29d;20℃时成虫寿命为43d,而在30℃条件下仅有28.4d。
蠋蝽在我国南北方约18个省区有分布,能捕食鳞翅目、鞘翅目、同翅目等多种农林害虫的卵、幼虫、蛹和成虫,是一极具开发应用的天敌昆虫。
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