放牧干扰和年际间降水量变化对地木耳生长速度的影响

刘桂霞，苗玉华，李记开

(1.河北大学生命科学学院，河北 保定 071002；2.内蒙古赤峰市敖汉旗畜牧局，内蒙古 赤峰 024300)

地木耳(Nostoccommune)亦名地耳、地浆皮、地塌皮，是一种固氮蓝藻，吸水膨胀时呈橄榄绿色或黑褐色，干旱时呈黑色，形似木耳。地木耳分布极广，在退化草原和沙地到处可见，既能耐-40 ℃的低温，又能耐30 ℃以上的高温；而且极耐干旱，具有很强的生命力，在几个月甚至几年干旱条件下存放，只要条件适合，就可迅速恢复活力[1]。风干后的地木耳不再具有固氮功能，然而其固氮活性是可逆的，即风干后的地木耳一旦遇水便会吸水膨胀，迅速恢复固氮活性，这是草原上任何豆科植物都不具备的[2-3]。豆科植物在干旱胁迫下，它的根瘤会逐渐失水萎缩脱落，只有在重复侵染、结瘤过程中才能再次进行固氮，也正是由于地木耳在固氮方面的优势，在干旱荒漠地区和退化草原生态系统中，它可以作为土壤肥力形成的先锋植物[2]。地木耳作为一种广泛存在于自然界的光合自养生物，能进行光合作用和固氮作用，它们能有效地增加土壤有机质和氮化物数量，提高土壤微生物数量，促进土壤酶活性增加，减少土壤含盐量及提高保水能力，在生态脆弱带的能量与物质循环中起重要作用[4]。

放牧和年际间降水量变化会对天然草地维管植物的生长产生重要影响[5-7]。目前，尚未见关于地木耳的生长对放牧和年际间降水量变化响应方面的报道。本试验利用土培养法对地木耳进行培养，着重探讨不同降水量和放牧强度对地木耳生长的影响，以期为放牧利用天然草地提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验设计 试验所用地木耳于2008年3月采自河北张家口市塞北管理区天然草地。

试验为放牧强度和降水量两个因素的完全随机区组设计，每个处理3个重复。根据野外观察和乔江[8]报道，用地木耳个体大小模拟放牧强度。4种不同个体大小的地木耳分别代表4个放牧强度，即不放牧、轻度放牧、适度放牧和过度放牧，每处理9个重复。地木耳在每年7、8、9月生长旺盛，根据地木耳采集地20年间这3个月的降水量数据，将降水量设置为3个水平，即最低降水量、平均降水量、最高降水量，降水量分别为50、75、100 mm，每处理12个重复。

地木耳于2008年4月5日播种，试验所用花盆直径为16 cm，地木耳播于土壤表面。每2 d浇一次水，每10 d对地木耳称量一次，共测量4次。地木耳播种前，称量地木耳干质量；播种后，每10 d对其进行鲜质量称量，最后一次鲜质量(p)称量后，让地木耳自然风干，称其干质量(q)，用q/p计算干鲜比，并依据q/p值，将鲜质量换算成干质量。利用地木耳干质量(4次称量的地木耳干质量分别用q1、q2、q3和q4表示)计算地木耳相对生长速度，早期生长速度=(q2-q1)/q1，后期生长速度=(q4-q3)/q3，以百分率表示。

1.2数据分析 通过SPSS对试验数据进行双因子方差分析(Two-way ANOVA)；在满足方差齐性的情况下，再利用Duncan检验进行多重比较，确定各因子内部不同水平平均值之间的差异显著性。

2 结果

2.1放牧强度和降水量对地木耳早期生长速度的影响 放牧强度和降水量及其互作均显著影响地木耳早期生长速度(P<0.05)。不同放牧强度之间的地木耳早期生长速度差异显著(表1)，适度放牧情况下，地木耳生长最快，其次是轻度放牧，不放牧时地木耳生长最慢。适度放牧时的早期生长速度是不放牧时的3倍。不同降水量处理之间的早期生长速度差异显著(表1)，降水量最高时生长最快，降水量最低时生长最慢，两者相差13.5倍。

表1 放牧强度和降水量对地木耳生长速度的影响

同一降水量，不同放牧强度下地木耳早期生长速度差异如图1a，其中最低和平均降水量时，重度放牧的生长速度显著低于其他处理，最高降水量时，不放牧显著低于其他处理的生长速度。

同一放牧强度下，不同降水量之间的地木耳早期生长速度差异如图1b，即地木耳生长速度随着降水量的增加而增加，每一种放牧强度下都是最高降水量的生长速度最快，显著高于其他的降水量处理。

2.2放牧强度和降水量对地木耳后期生长速度的影响 放牧强度和降水量也显著影响地木耳后期生长速度，但影响效果不如早期生长速度；放牧强度和降水量互作对地木耳后期生长速度的影响不显著(P>0.05)。适度放牧下的后期生长速度显著高于其他3种处理的生长速度，不放牧、轻度放牧和重度放牧之间的生长速度差异不显著，但以不放牧的生长速度最低。适度放牧时的后期生长速度是不放牧处理的4倍。最高降水量的地木耳后期生长速度显著低于最低和平均降水量处理的生长速度，而最低和平均降水量之间的生长速度差异不显著。

同一降水量，不同放牧强度下地木耳后期生长速度的差异如图2a。在相同降水量处理下，不同放牧强度之间的生长速度变化趋势基本一致，适度放牧显著提高了地木耳生长速度；所有的降水量处理都是适度放牧的生长速度最高，不放牧或重度放牧降低了地木耳的生长速度。

同一放牧强度，不同降水量之间，地木耳后期生长速度的差异见图2b。不放牧、轻度放牧和适度放牧情况下，地木耳后期生长速度在不同降水量之间表现差异不显著(P>0.05)，只有在重度放牧时，最高降水量的生长速度显著降低(P<0.05)。适度放牧和平均降水量处理下，地木耳生长速度最快。

图1 放牧强度和降水量对地木耳早期生长速度的影响

图2 放牧强度和降水量对地木耳后期生长速度的影响

3 讨论

3.1放牧强度对地木耳生长速度影响分析 本研究表明，适度放牧可以促进地木耳生长，这与以前适度放牧对高等植物影响的许多研究结果一致[9-12]，也进一步证明了中度干扰假说同样适用于低等植物。罗天相和刘莎[9]指出中度放牧促进了牧草的生长，建议提倡适度放牧；白可喻等[10]在对不同放牧强度下新麦草(Psathyrostachysjuncea)地下部分根系及分蘖节生物量及氮素含量进行研究时发现，对照区新麦草根系的生物量均低于放牧区；陶梦等[11]研究发现，中度放牧下伊犁绢蒿(Serphidiumtransiliense)再生速度最快；张谧等[12]发现轻度及中度放牧有利于珍珠(Salsolapasserina)的生长，而重度放牧则使生物量下降。合理的放牧促进了牧草超补偿或等补偿生长，有利于提高草地生产力，从而有助于草地的持续利用[5]。侯扶江和杨中艺[13]综述了放牧对草地的作用，认为放牧可多途径诱导植物的补偿或超补偿生长，与不放牧系统相比，优化的放牧强度可消除植物的生长冗余，主要原因是放牧加速营养循环、改善冠层辐射状况、提高牧草光合能力、促进资源再分配，增加植物净初级生产潜力；不利用或过度放牧，牧草低补偿或等补偿生长。

3.2降水量对地木耳生长速度影响分析 本研究表明，对早期生长速度来说，降水量越大，地木耳早期生长越快，这与以前的一些研究结果有相似之处。马红彬和谢应忠[5]研究发现植物的净初级生长量与降水量具有较大的相关性。石瑞香和唐华俊[14]认为,影响青草期中后期牧草长势的气候因子主要是降水量。而地木耳后期生长并不是随着降水量增加而加快，降水量最高时，地木耳的后期生长速度并不是最快的，低降水量处理下的地木耳生长速度后期加快了。试验表明干旱胁迫条件下，地木耳后期生长速度加快，说明地木耳的耐干旱能力强。

降水和放牧对地木耳生长速度影响试验是在室内进行的，无法完全模拟地木耳生长的自然环境，为了取得更为可靠的结论，将来开展相应的野外试验研究是必要的。

4 结论

放牧强度和年际间降水量变化对地木耳的生长都产生了影响。适度放牧可以促进地木耳生长，较高降水量促进了地木耳的早期生长，但干旱胁迫条件下，后期生长速度加快，说明地木耳的耐干旱能力强。

放牧对地木耳的生长较年际间降水量的影响要大，为了合理利用天然草地，增加天然草地的氮素含量，适度放牧是必要的。

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