大蒜休眠期间生理指标变化及休眠控制方法研究进展

杜建灿 杨嵩明 杨正安 赵伟荣 车吉星 李志辉 韩 曙*

（1云南农业大学园林园艺学院，云南昆明 650201；2剑川县农业局，云南剑川 671301；3巍山县农业技术推广站，云南巍山 672400；4云南省图书馆，云南昆明 650031）

大蒜（Allium sativumL.）为百合科葱属（Allium）一、二年生草本植物，多作调味品和蔬菜，蒜头还可药用；生产上主要以地下鳞茎作为繁殖材料。大蒜鳞茎具有休眠特性：6～7月采收后在自然条件下经过2～3个月休眠后开始萌动（山东农业大学，1984）。由于地域和品种的差异，大蒜鳞茎成熟采收的时间不一致，大蒜休眠期长短也不一致，一般在收获后先进入生理休眠期，时间长短因品种而异，20～75 d不等，然后进入被迫休眠（张伟成和严文梅，1988）。大蒜休眠期的长短直接影响蒜头的质量和供应期，对大蒜的早熟、优质、高产栽培也有一定的影响，近年来许多学者都致力于对大蒜休眠的研究，但是，有关休眠中的某些生理问题还没有得到最终解决。研究大蒜休眠过程中生理指标的变化，掌握大蒜的休眠机制，对大蒜研究具有指导意义。

1 常温下大蒜休眠及休眠进程中生理指标的变化

1.1 细胞形态学观察

邵莉楣等（1989）认为，处于休眠状态的蒜瓣表皮细胞中细胞核一直保持休眠期所特有的圆形，位于细胞中央，细胞内酸性磷酸酶、三磷酸腺苷酶与过氧化物酶没有活性。魏凤菊等（2005）采用细胞化学方法，对大蒜休眠过程中的鳞茎薄壁细胞进行ATPase以及APase的细胞化学定位分析，指出大蒜在贮藏过程中鳞茎薄壁细胞衰退，其营养物质供给幼芽萌发生长。在薄壁细胞的质膜、细胞壁和胞间连丝上的酶活性随着蒜瓣休眠至萌发的不同发育进程而呈现增强的趋势，且在萌芽期酶活性表现最为强烈。张迎迎（2003）利用电子显微镜技术，系统观察了大蒜鳞片休眠进程中鳞片薄壁细胞及胞间连丝的特征与变化，同时进行了ATP酶的细胞化学定位，发现在薄壁细胞中和胞间连丝处，ATP酶活性呈现出明显时空分布的动态变化特征。

1.2 休眠进程中生理指标的变化

刘淑娴等（1996）研究发现，在不做任何处理和包装的情况下，大蒜鳞茎在室温贮藏2个月中，随着时间的推移呼吸作用增强，可溶性蛋白和 VC含量逐渐增加，而可溶性糖含量逐步下降，据此推测可溶性糖的一部分作为呼吸基质被消耗，另一部分可能被转化为胚芽中的蛋白质和VC。李瑜等（2008）报道，随着贮藏时间的延长，大蒜的可溶性固形物、VC含量等都不断减少，贮藏1个月后VC含量降至0。这与刘淑娴等（1996）的研究结果刚好相反。这可能是贮藏条件、测定时间、测定方法不同造成二者结果不同。

李瑜等（2008）通过测定贮藏于室温条件下的大蒜呼吸强度和部分生理指标，发现大蒜具有呼吸跃变现象，在贮藏7 d后呼吸强度出现一个呼吸峰，之后便呈下降趋势；在贮藏7 d内酸度先上升后下降。

2 打破大蒜鳞茎休眠的研究

2.1 打破大蒜鳞茎休眠的方法

大蒜成熟采收后存在较长的休眠期，南方地区一般 9月以后才开始播种（何平，1990），要早播提早上市，必须采取一定的措施打破种蒜休眠（严肃，1990）。李曙轩和寿诚学（1954）、山田嘉夫（1959）研究认为大蒜栽植前种蒜低温处理对鳞芽分化和肥大有促进作用。之后，Ferreira等（1991）、程智慧等（1992a）、李晓东等（1996）、姜华武和王琳（1998）、樊治成等（2000）、Arguello等（2001）、张迎迎（2003）、Rahman等（2003）也研究表明，低温能打破蒜种休眠。Rahman 等（2003）研究认为，种蒜在贮藏期间采用高—低温转换处理也能打破休眠。樊治成等（2000）研究认为，低温处理促进了种蒜鳞芽分化，但抑制了其生长。Rahman等（2006）研究表明，250 mg·L-1赤霉素处理的大蒜萌发率最高，达到31.67 %。肖杰等（2003）研究发现，大蒜品种的熟性不同，所用赤霉素的浓度也有差异，对于早熟品种玉林大蒜，150 mg·L-1赤霉素打破休眠的效果最佳；对于迟熟品种成都大蒜，200 mg·L-1赤霉素打破休眠的效果最佳；此外还发现，赤霉素和低温结合处理大蒜，解除休眠的效果好于二者单独处理，不但表现出苗率提高，而且处理温度可以提高5 ℃左右，处理时间缩短15 d以上（肖杰 等，2008）。

张恩让和程智慧（1996）对部分切除贮藏叶的休眠苍山蒜进行了研究，发现纵切能够打破休眠，明显加快鳞芽分化和叶数的增长；1997年对改良蒜和苍山蒜蒜瓣进行不同方位和程度的刀伤刺激，结果背部伤害和腹部伤害都加快了芽瓣比的增加进程，效果是腹伤好于背伤（张恩让和程智慧，1997）。

2.2 大蒜打破休眠后生理指标的变化

程智慧和陆帼一（1992b）研究表明，蒜种在 5 ℃贮藏下鳞茎分化形成期间，鳞茎部位蔗糖和果糖含量逐渐增多，游离氨基酸总量逐渐减少，蒜种低温贮藏加快了这一进程。程智慧等（1992a）研究认为，随着低温处理时间的延长，改良蒜、蔡家坡蒜、苍山蒜的含水量、呼吸强度、游离氨基酸含量都呈增加趋势；内源激素乙烯、脱落酸、玉米素、赤霉素、吲哚乙酸含量下降，冷凉处理有加速乙烯含量下降，促进解除休眠的作用。姜华武和王琳（1998）对大蒜鳞茎分别以4～6 ℃的低温和N2处理30 d，结果显示，大蒜鳞茎呼吸强度、电导率、还原糖含量都有不同程度增加；低温处理的多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和蔗糖酶活性比对照室温贮藏均明显增加。张恩让和程智慧（1997）报道，机械伤害刺激可使蒜瓣内还原糖含量有不同程度增加。梁庆玲（2008）的低温打破大蒜鳞茎休眠的研究表明，热处理可提前打破大蒜休眠，热处理可使苍山蒜和苏联蒜4种内源激素（脱落酸、赤霉素、吲哚乙酸、玉米素核苷）含量迅速下降。

李晓东等（1996）将休眠蔡家坡蒜放于 5、20、35 ℃下贮藏，研究大蒜休眠和内源激素的变化，结果表明，在调查的120 d内，各温度处理蒜瓣的乙烯释放量均比开始温度处理时高，5、20、35 ℃处理分别在49、77、49 d出现峰值。张恩让和程智慧（1996）报道，部分切除大蒜贮藏叶后，吲哚乙酸氧化酶、过氧化物酶、多酚氧化酶活性水平都呈现先升后降的趋势。Arguello等（2001）将大蒜鳞茎贮藏于低温下，发现低温打破休眠期间赤霉素（GA3）含量变化有一个峰值，随着蒜瓣的萌芽，GA3减少，认为GA3减少是大蒜鳞茎萌发的标志。梁庆玲（2008）研究认为，在大蒜鳞茎贮藏过程中，-3 ℃冷藏处理大蒜的丙二醛（MDA）含量先快速升高又快速下降，对照大蒜MDA含量缓慢上升，冷藏2个月后苏联蒜MDA含量高于对照。

3 延迟大蒜鳞茎休眠进程的研究

3.1 温度对延迟蒜瓣休眠的影响

大蒜生产有季节性，保鲜贮藏对大蒜周年供应有十分重要的意义。大蒜休眠解除后即进入萌芽状态，营养物质转移，造成鳞茎萎缩糠瘪，丧失食用价值。很多学者致力于研究延迟大蒜休眠的方法。

温度可以调节大蒜休眠的进程。张伟成和严文梅（1988）研究认为，高温（32 ℃）可明显延长休眠时间，且大蒜鳞片细胞内含物的解体、物质的外运与呼吸消耗亦大大地被延缓或削弱。程智慧等（1996）认为，35 ℃可延续大蒜休眠进程和延迟休眠解除，使大蒜长期保持低的呼吸速率和较小的芽瓣比，适合于改良蒜和蔡家坡红皮蒜贮藏保鲜；20 ℃下，初期虽有利于休眠继续加深，但不宜长期贮藏。李晓东等（1996）研究休眠蔡家坡蒜内源激素水平的变化规律时发现，35 ℃处理的蒜瓣在休眠期间芽瓣比无明显的变化，但其内源乙烯、吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸含量都发生了较大的变化，35 ℃处理下的蒜瓣对生长发育起抑制作用的内源ABA含量最高，而对生长发育和器官成熟起促进作用的内源吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素及乙烯含量则往往是最低的，说明大蒜的休眠并非单纯取决于某一促进物或抑制物含量的高低，而是包括5种内源激素在内的多种因素共同作用的结果。樊治成等（2000）认为，高温处理虽使鳞芽分化较晚，但促进了生长；随着种蒜处理温度的升高，叶片相对含水量和自由水含量减少，束缚水含量增加，植株的抗寒性增强，病毒病发生程度减轻。由此可见，高温可抑制大蒜萌发，其中35 ℃左右的高温处理效果较好。

3.2 辐射对延迟蒜瓣休眠的影响

我国从20世纪70年代开始研究辐射对大蒜萌发的抑制作用，主要在辐照剂量、辐照适宜时期、辐照前后温度对辐射效果的影响等方面做了一些研究。目前，国际上已有17个国家允许辐照过的大蒜上市，我国也是其中之一。华粉妹等（1994）研究表明，大蒜受0.02、0.05、0.30 kGyγ射线辐照后，其生长点细胞的超微结构受到不同程度的损伤，生长点细胞变长、细胞壁增厚。超微结构中液泡对辐照敏感性最强，核仁和线粒体最抗辐照，在细胞壁受损破裂情况下，仍保持基本完整；此外萌动期的结构损伤较休眠期显著，说明通过代谢活动使辐照损伤进一步扩大，细胞分裂受阻，抑制了大蒜的发芽。

用60Co射线辐照可以抑制大蒜发芽，延长大蒜贮藏供应期（郑文钻 等，1994），梁庆玲（2008）对贮藏6个月后的苍山蒜和苏联蒜进行辐照处理，其芽瓣比分别比对照低 0.760和0.731，干物质含量下降较剧烈，分别比对照低5.5 %和4.5 %。席玙芳等（1993）研究发现，60Coγ射线辐照处理对大蒜生长点细胞结构有不同程度的损伤，其损伤程度随辐照剂量的增加而趋严重。3.2.1 辐射剂量 王应昌（1984）利用60Coγ辐射大蒜，认为3 kGy辐射对抑制大蒜休眠较为合适。薛万新等（1996）用60Co射线照射采后改良蒜，发现不同剂量在同一处理时期的处理结果无显著差异。王守经和孙守义（1996）利用60Coγ射线处理山东白皮大蒜，60Coγ射线能彻底抑制贮存过程中鳞茎发芽，提高保鲜效果，适宜的吸收剂量不低于0.05 kGy。邹伟民等（1999）研究认为，大蒜辐照适宜剂量为150～200 Gy，一般可以保存4个月。谢宗传等（1999）在大蒜休眠期间采用60Coγ射线和电子束转换X射线处理，辐照剂量40 Gy即可抑制大蒜发芽；当大蒜休眠期结束幼芽开始萌动时，其幼芽相对长度不超过0.33，高辐照剂量达到80 Gy以上，还可以达到 100 %抑制发芽的效果；当幼芽相对长度达到 0.35以上，提高辐照剂量的效果就不明显。Cutrubinis等（2004）研究认为，电离辐射能够抑制大蒜萌发，辐照剂量25 Gy处理效果最好。杨俊丽等（2010）以60Co产生的γ射线和电子加速器产生的高能电子束，分别对大蒜进行辐照处理，辐照剂量为200、500、800 Gy，辐照后置于室内（温度5～25 ℃，相对湿度70 %～85 %）贮藏，结果两种辐照源均能有效抑芽，且相同辐照剂量下，电子束辐照抑芽效果强于60Coγ射线。从大蒜营养品质和商业品质的角度综合分析，电子束采用辐照剂量 200 Gy、60Coγ射线采用辐照剂量500 Gy对大蒜的抑芽保鲜效果较好。

3.2.2 辐照时间 在适宜辐照剂量下，辐照时间是决定辐射保鲜效果的关键。目前的研究认为，大蒜收获后1～2个月为大蒜的最佳辐照加工期（王应昌，1984；郑文钻 等，1994；王守经和孙守义，1996；余勤 等，1997；邹伟民 等，1999）。许肇梅等（1989）根据大蒜贮藏期间的呼吸强度变化，把大蒜贮藏期划分为休眠期、休眠苏醒期和萌芽期。抑制大蒜发芽应在休眠期进行辐照（谢宗传 等，1999）；出冷库后处于休眠状态的大蒜辐照后同样也可达到满意的抑芽效果（张璇 等，2005）。

3.2.3 温度 陈云堂（1999）研究认为，低温（-2±1）℃贮藏能延长大蒜的适宜辐照期，冷藏至当年年底出库辐照，仍然具有良好的抑芽效果；冷藏至翌年3月辐照，其抑芽效果有不同程度的降低。在大蒜适宜辐照期内，辐照后冷藏与冷藏后再辐照的抑芽效果一致；但冷藏时间过长（至翌年3月），辐照的抑芽效果不如先辐照再冷藏的效果好。

3.2.4 大蒜辐射后颜色变化 辐照大蒜贮藏期间多会出现幼芽及芽鞘褐变现象（王应昌，1984）。陈云堂（1999）研究表明，辐照大蒜幼芽及芽鞘褐变的主要原因是贮藏温度过高，而在低温（-2±1）℃条件下贮藏不会产生褐变；辐照大蒜、辐照后冷藏和冷藏后辐照的大蒜进入常温贮藏，幼芽及芽鞘很快就会产生褐变。因此，贮藏温度是决定辐照大蒜幼芽及芽鞘是否褐变的关键因素，低温（-2±1）℃贮藏可有效防止褐变，而常温条件下贮藏褐变的发生不可避免。

3.2.5 大蒜辐射后生理指标的变化 余勤等（1997）采用80、100、200 Gy剂量的60Coγ射线于大蒜采后不同时期进行辐照处理，室温下贮藏，分析其主要化学成分含量的变化。结果表明，大蒜贮藏期间的还原糖和有机酸含量略少于对照，但二者无明显差异，VC含量减少比较明显。梁庆玲（2008）研究表明，60Coγ辐射处理苍山蒜，贮藏6个月后苍山蒜干物质含量下降较剧烈，可溶性蛋白含量缓慢上升，可溶性糖、大蒜素含量表现出先增加后降低的趋势。杨俊丽等（2010）采用60Coγ射线200 Gy和500 Gy两种辐照剂量处理大蒜，均能抑制大蒜呼吸作用，延缓质量损失，且对大蒜鳞茎外皮颜色和大蒜风味品质影响不大；而高剂量800 Gy辐照则刺激大蒜呼吸增强，失重率升高，大蒜干缩严重。

3.3 其他延迟蒜瓣休眠的方法

青鲜素和失水苹果酰肼对大蒜有一定的保鲜效果，可有效控制大蒜贮藏期萌芽（郭同君，1990；薛万新 等，1996），但根据现行食品安全法，有的国家已禁止以上两种保鲜方法用于市场消费的大蒜保鲜贮藏。梁庆玲（2008）用不同浓度壳聚糖涂膜均可抑制大蒜鳞芽增长速率，以0.5 %和1.0 %壳聚糖涂膜处理苍山蒜，其鳞芽增长速率最慢；以2.0 %壳聚糖涂膜处理苏联蒜，其鳞芽增长速率最慢。不同浓度壳聚糖涂膜后可溶性蛋白、干物质、大蒜素含量都有变化，且与涂抹膜剂的浓度有关。

4 结语

大蒜鳞茎采后贮藏进程中，蒜瓣的生理活动是一个复杂的变化过程，收获后20～30 d为休眠前期，随着假茎逐步松软，叶片和叶鞘中的养分还在不断内移，鳞茎外层叶鞘逐渐变薄形成膜质鳞片，有保护水分散失作用。之后为蒜瓣生理休眠期，可持续30～60 d，生命代谢极其微弱。最后是环境胁迫休眠，通过贮藏条件抑制其发芽，使之继续处于休眠或萌发缓慢状态。但不同品种之间各休眠时期长短有差异。生产上可以通过不同技术措施处理蒜瓣，达到缩短或延长休眠期的目的。

延长蒜瓣休眠期集中在辐照、辐照加低温保存、高温保存等方面，也是目前大蒜保鲜的主要方法。但辐射后大蒜营养物质的变化、风味的影响报道较少。在如何延长种蒜休眠期方面也鲜见报道。

早熟栽培中可通过打破休眠提早播种。打破休眠方法有低温和赤霉素处理，云南大蒜早熟栽培均采用低温方法，但冷处理成本较高，赤霉素处理效果差。因此，研究其他简单、操作性强的方法打破休眠，具有广阔的应用前景。

大蒜生产上的季节性和区域性与市场需求的周年均衡供应形成矛盾。一方面可以通过栽培季节来错开产品上市期，另一方面可以采用产品保鲜技术错开上市高峰。现有的贮藏技术存在贮存时间短、成本高、贮藏设施简陋、涉及食用安全等问题。因此，探索保鲜新技术，研究贮藏中蒜瓣生理休眠物质变化规律，找到适宜的能被广大生产者和消费者所接受的保鲜方法，对提高经济效益和社会效益均具有十分重要的意义。

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