食用菌生长发育机制的我见

陈国良

（江苏安惠生物科技有限公司，江苏 南通 226009）

近几年我国食用菌生产发展很快，品种增加，单位产量提高，总产量上升，生产技术明显改进，工厂化栽培发展也很快。2010年全国食用菌年产量已达2×107t以上，但是我国对食用菌生物学特性、生长发育的理论研究还很落后，许多问题还拿不出科学的见解，远远落后于对动、植物生长发育、生物学特性的研究。这对于掌握食用菌生长规律，人工控制食用菌生长，提高产量、质量，提高食用菌的保健功效非常不利。这里就食用菌生长发育理论提出一点个人见解。

食用菌是一大类具有大型子实体的真菌，主要是担子菌亚门中的各种真菌，少数为子囊菌亚门中的真菌。有完整的细胞核，有核膜，核中染色体数量少，核较小，属真核生物。细胞壁中有丰富的几丁质成分（这一点近似于动物），以孢子方式繁殖，没有叶绿素，营异养生活，腐生或共生，个别为寄生。多细胞的营养体是单个细胞以线状连结的丝状体。菌丝体中，除顶端细胞外，各个细胞所处位置几乎相同，没有位置差异而引起的细胞分化。有些食用菌其营养体中有菌索，菌索是由多根单胞串联成的菌丝并联而成，菌索外有髓鞘。菌索中的各个细胞位置差异也很小，位置效应不明显，不能促使细胞转化。菌丝细胞间有连接机构，连接机构为桶状或壶状体，连接处可通过细胞质，菌丝细胞间可进行物质流动，但一般情况下核不能在二细胞间流动。以有性生殖或无性生殖2种方式繁殖，生长条件正常时一般不行无性生殖。无性生殖是在单核或双核的菌丝体顶端产生分生孢子或粉孢子或节孢子，有的在菌丝中间形成厚垣孢子。有性生殖时，2个有性差别的单核菌丝相互接触，溶壁酶被激活，接触处部分壁溶化，1个单核菌丝细胞的核游入另一个单核菌丝的细胞中，2个细胞的细胞质融合，核不融合，形成具有双核的菌丝，双核菌丝不断以单向空间分裂繁殖形成双核的线状菌丝。双核菌丝体中2个细胞核分别指令着各自的原生质合成，这二个细胞核指令合成的原生质具有互补性，所以其细胞质成分、酶谱更丰富、全面，具有发展成子实体需要的完全成分。双核菌丝生长势强、菌丝体粗、生长快、抗逆力强，进一步可发育形成子实体。

双核菌丝充满培养基后，顶端生长势降低（高等真菌菌丝一般都是顶端生长、单维空间生长，这和动植物生长方式不同），顶端菌丝消耗的生长激素量减少，同时，在遇到适宜的水、气、温、光或土壤条件时，成熟的菌丝可分泌大量激素，激素积累量达到一定浓度时，细胞膨大，分化成胚细胞，胚细胞一般都是顶端细胞形成。因为顶端细胞的生长势最强，吸引激素的能力也最强（这一点和植物的特性近似），于是最有条件分化，以后向三维空间分裂，形成细胞团，即胚细胞团。胚细胞团中各个细胞因有了位置差异，从而产生位置效应，开始向着不同的方向分化发展，发展成具有向形成菌盖、菌柄、菌褶、菌刺方向发展的原基。原基进一步发展形成一个完整的子实体，子实体腹面有菌管或菌褶，或子实体上产生菌刺。菌管、菌褶、菌刺上产生担子，担子中进行核融合并二次分裂，形成四个单倍体的核，每个核游入担子中形成担孢子。担孢子遇到适宜的温度、湿度时又萌发，形成细胞单核的单核菌丝，进入第二个生活史循环。

食用菌子实体密度和原基数量有关，原基数量和菌丝中促子实体形成激素量有关，激素量和菌丝成熟程度、菌丝顶端的生长状况有关。菌丝成熟度低，菌丝顶端细胞生长旺盛时，激素消耗量多，激素积累量少，所以形成原基数量也少，子实体数也就少，但以后子实体较肥大。蘑菇复土长1潮菇后，去除复土层再复土，可再长菇，菇密度很大，但很小，其原因可能就是复土层下面的菌丝积累了大量激素之故。蘑菇复土时，粗细土2层土层间，放少量蘑菇栽培种，可提早出菇，但菇少，其原因也可能和早期激素量少有关。

担孢子萌发也需要激素，这种激素由孢子自己释放。孢子在一定的温度、湿度、光照条件下膨大时就释放出激素。激素积累到一定量时，孢子就萌发生长，不同种食用菌孢子萌发需要的激素浓度不一样。有些食用菌孢子萌发需要的激素浓度高，所以单孢培养时很难萌发，因为单孢分泌的激素很快被周围培养基稀释，激素浓度达不到促进孢子萌发的浓度。孢子量非常多时，释放的激素汇集一处，激素浓度提高，孢子就容易萌发。所以灵芝等孢子，单孢、少孢时很难萌发；多孢培养时，就容易萌发。有的食用菌孢子存放时间较长后，萌发率会明显降低，这可能是存放时间长的孢子释放激素的能力降低之故。

食用菌生长、发育所需要的激素究竟是哪一些化学成分，目前还没有详细的研究。据初步的研究，食用菌生长激素种类很多，可能是醚类、蒽醌类、乙烯类物质，可能具有挥发性，分子量较小，这些都需要深入研究。