吴梅香, 蒋振环
(福建农林大学植物保护学院, 福建 福州 350002)
豆卷叶螟LamprosemaindicataFabricius,隶属于鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae,又名豆蚀叶野螟、大豆卷叶虫、豆三条野螟,是一种重要的豆类食叶性害虫,也是目前中国南方广泛种植的菜用大豆上一种重要食叶性害虫[1-2]。该虫广泛分布在我国的吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、青海,折入四川、云南等[3]。
豆卷叶螟是一种寡食性害虫,可为害大豆、豇豆、绿豆、赤豆、菜豆、豌豆等豆科植物[3]。由于该虫以幼虫卷叶为害,并在卷叶中排泄粪便,造成叶片污染。豆卷叶螟喜多雨湿润气候。一般干旱年份发生较轻,生长茂密的豆田重于植株稀疏田,大叶、宽圆叶、叶毛少的品种重于小叶、窄尖叶、多毛的品种,生长期长、晚熟品种重于生长期短、早熟品种[4]。大豆受害后损失严重,一般年份卷叶率为10%-20%,重发年份达到30%-50%[5-6]。目前防治此虫仍以化学防治为主,造成残留、抗性,环境污染并杀伤了天敌[7]。
豆卷叶螟在南方各省菜用大豆产区危害较严重,在福州菜用大豆田的发生量和危害程度也逐年增加,田间为害损失率可达20%-40%[8]。国外几乎没有该虫的相关报道,国内主要是关于形态特征、药剂防治方面的简单描述[9],另外部分学者开展了菜用大豆抗豆卷叶螟品种的研究[10],但尚未有寄生性天敌的相关研究报道。有鉴于此,笔者等于2005-2009年对豆卷叶螟及其主要天敌的生物学特性进行了研究,为长期有效地控制豆卷叶螟的发生范围和减轻危害提供指导。
试验用的豆卷叶螟是用人工采集的方法在福州连江县江南乡花坞村菜用大豆田和福建农林大学菜用大豆田内收集的,将收集到的豆卷叶螟幼虫放在室内饲养。
在实验大棚里播下菜用大豆种子,品种为台湾毛豆75,面积约为100 m2。出苗后10 d左右,将豆苗移入花盆内继续种植;同时从田间采回若干豆卷叶螟幼虫,装在32 cm×22 cm×18 cm的塑料养虫盒内,放在温度为(28±1) ℃,相对湿度为75%-80%的养虫室内,用离体菜用大豆叶片饲养,每天更换新鲜叶片,直到化蛹。待蛹羽化后,将刚羽化的豆卷叶螟的雌、雄成虫配对,然后把交配后的雌雄豆卷叶螟成虫移入48 cm×48 cm×60 cm的养虫笼内,笼内放置有带豆株的花盆,豆株高约40 cm,每笼放4对雌雄豆卷叶螟成虫。然后将养虫笼放在野外实验大棚里,使交配后的雌性豆卷叶螟在近自然情况下产卵,待幼虫孵化后再转移回养虫室内继续饲养观察。
1.3.1 豆卷叶螟虫情调查 于2005-2007年4-6月和8-11月分别在福建农林大学菜用大豆田和连江县江南乡花坞村菜用大豆田进行系统调查。采用5点取样法,定点定期每隔7 d一次,每点观察6株,共30株,调查记录豆株被害情况,以及豆卷叶螟各虫态的数量。
1.3.2 豆卷叶螟各虫态的发育历期 田间采回豆卷叶螟幼虫,饲养至成虫后使其交尾产卵,选取同一天所产的卵300粒,置于长32 cm×22 cm×18 cm的塑料养虫盒内,放在温度为(28±1) ℃,相对湿度为75%-80%的养虫室内,用离体菜用大豆叶片饲养,每天8:00和20:00观察记录其发育及存活情况直到成虫死亡。
1.3.3 豆卷叶螟寄生性天敌调查 试验地选取连江县江南乡花坞村2块菜用大豆田,供试品种为台湾毛豆75和茶豆。从2008年4月下旬开始到11月中旬结束,采用5点取样法,每点随机抽6株,共30株,每隔7 d采集若干卵、幼虫(或蛹)带回室内饲养观察,待寄生蜂(蝇)羽化后记录被寄生情况及主要寄生蜂的形态特征,同时观察记录田间寄生蜂的活动情况。
卵:椭圆形,长0.53-0.82 mm,散产;刚产下的卵呈透明状,淡黄绿色,孵化前呈淡褐色(图1A)。
幼虫:末龄幼虫体长15-17 mm,头部和前胸背板浅黄色,单眼,口器褐色,胸部淡绿色。前胸侧板具一黑色斑,胸腹部浅绿色,气门环黄色,沿各节的亚背线,气门上、下线和基线处具小黑纹。体表被细毛。幼虫生性活泼,受惊时迅速倒退(图1B)。
蛹:长12 mm,褐色,纺锤形。茧长17 mm左右,椭圆形,薄丝质,白色(图1C)。
成虫:体长10 mm左右,翅展18-23 mm,体黄褐色。胸部两侧附有黑纹,翅面有黑色鳞片。前翅内横线、中横线、外缘线黑色波浪状,内横线外侧具黑色点1个;后翅生有2条黑色横线,翅展开时与前翅内、外横线相连,外缘黑色(图1D)。
图1 豆卷叶螟的形态特征Figure 1 Morphlolgical characters of L.indicata
2.2.1 取食习性 豆卷叶螟以幼虫取食为害豆叶,从定苗到结荚期均会为害。幼虫孵化后即吐丝卷叶或缀叶潜伏在卷叶内取食和排泄。被卷食的叶片发臭,枯萎。3龄前喜食叶肉不卷叶。3龄后开始卷叶,4龄幼虫则将豆叶横卷成筒状,潜伏在其中为害,食量增大,有时数叶片卷缩在一起,常引致落花落荚,植株不能正常生长(图2)。
2.2.2 化蛹习性 豆卷叶螟老熟幼虫发育后期化蛹前,静止不食不动(图3)。可在卷叶中化蛹,亦可在落叶中化蛹,腹部末端的足突固定在叶片上,开始化蛹。初化蛹时整个蛹体浅绿色,随着蛹的发育,颜色变深呈褐色。蛹期5-8 d。
2.2.3 交配习性 成虫昼伏夜出,雌、雄蛾多在傍晚后交配,白天喜潜伏在叶背面隐蔽,有趋光性,对黑光灯的趋光性较弱。成虫期2-8 d。
图2 豆卷叶螟幼虫的危害状Figure 2 Damage character of L.indicata larva
图3 豆卷叶螟的预蛹Figure 3 Prepupae of L.indicata
2.2.4 交配习性 成虫昼伏夜出,雌、雄蛾多在傍晚后交配,白天喜潜伏在叶背面隐蔽,有趋光性,对黑光灯的趋光性较弱。成虫期2-8 d。
2.2.5 产卵习性 豆卷叶螟行两性生殖,交配后可多次产卵。大多在夜晚或清晨时产卵。雌蛾喜欢在生长茂密的豆田中,将卵散产在菜用大豆叶片背面,特别在叶脉两侧的叶片上。雌成虫一生最多可产400粒卵,卵期4-7 d。
2.2.6 年生活史 豆卷叶螟一生经历卵—幼虫—蛹—成虫4个阶段,属完全变态。幼虫5龄。室内饲养观察表明,室温条件下,1龄幼虫的龄期是3-4 d,2龄幼虫的龄期是3-4 d,3龄幼虫的龄期是3-5 d,4龄幼虫的龄期是3-5 d。1龄幼虫的个体小,1 mm左右。1、2龄幼虫的体色乳白色;第二次脱皮后,体色逐渐变绿,即3、4龄幼虫的体色是绿色,老熟幼虫黄绿色。
调查发现,豆卷叶螟在福州地区菜用大豆田1 a发生4-5代,世代重叠。以老熟幼虫越冬,次年越冬幼虫4月中下旬出蛰,越冬代成虫于5月中旬至6月上旬羽化。5月中下旬是第1代幼虫危害高峰期,第1代成虫高峰期在6月中旬;第2代幼虫高峰期在6月下旬,7月中旬是第2代成虫高峰期;6-9月田间各虫态均有。8月中下旬第3代幼虫盛发,9月上旬是第3代成虫的高峰期;第4代幼虫发生期在9月中下旬,第4代蛹高峰期在9月中下旬,9月下旬10月上旬是第4代成虫盛发期;10月中旬是第5代幼虫的高峰期。11月后豆卷叶螟进入越冬状态,以老熟幼虫越冬。
根据田间调查和室内饲养观察,结果发现田间对豆卷叶螟起主要控制作用的寄生性天敌有茧蜂科的长颊茧蜂Dolichogenideasp.,姬蜂科的广黑点瘤姬蜂XanthopimplapunctataFabricius,小蜂科的广大腿小蜂BrachymerialasusWalker和寄蝇科的家蚕追寄蝇ExoristasorbillansWiedemann。其中长颊茧蜂是天敌优势种。
2.3.1 长颊茧蜂羽化与性比 是豆卷叶螟幼虫的主要天敌,春种和秋种菜用大豆上均有发现,但以秋种菜用大豆上为多。被寄生后的豆卷叶螟幼虫体色变黄,行动缓慢,取食量降低,直到死亡。调查发现田间幼虫寄生率高达70%-80%。1只豆卷叶螟幼虫可啮出5-24个茧,平均每虫出茧数为11.8个,大部分茧能羽化出成蜂。初结茧白色,后变成白色,长圆筒形,质地较薄,约3 mm长,羽化孔在茧一端(图4)。对20头被长颊茧蜂寄生的豆卷叶螟幼虫饲养观察后羽化出的成蜂进行分析,结果表明长颊茧蜂的雌雄性比约为6∶1。长颊茧蜂多数在早晨8:00前羽化,羽化后即可交尾产卵。
图4 豆卷叶螟长颊茧蜂的茧Figure 4 Cocoon of Dolichogenidea sp.
2.3.2 长颊茧蜂的形态特征 雌蜂(图5):体长2 mm。头胸部黑色;腹部、前足(除基节外)、中足、后足(除基节和端部)赤黄色;后足胫节和第1跗节的端部呈褐色;翅透明,翅面微毛有色;翅痣、痣后脉、前缘脉、径脉第1段、肘间横脉、肘脉的有色部分均为褐色,其余痣脉无色或透明,翅痣不透明。触角黄褐色,端部数节颜色较深;鞭节部分略短于体长。后足胫距略等长,短于后足第1跗节的一半。腹部第1接背板基部凹陷,有微细皱纹。产卵器鞘深褐色,与后足跗节约等长,产卵瓣长于后足跗节。
雄蜂(图6):体较雌蜂略短小。头、胸、腹部大部分为黑色;前足(除基节外)、中足、后足的基节、转节和腿节赤黄色;后足胫节基部和第1-2跗节的基部呈浅黄色,其余黑褐色;翅透明,翅面微毛有色;翅痣、痣后脉、前缘脉、径脉第1段、肘间横脉、肘脉的有色部分均为褐色,其余痴脉无色或透明,翅痣不透明。触角深褐色,鞭节部分长于体长。后足胫距略等长,短于后足第1跗节的一半。
图5 豆卷叶螟长颊茧蜂的雌蜂Figure 5 Female of Dolichogenidea sp.
图6 豆卷叶螟长颊茧蜂的雄蜂Figure 6 Male of Dolichogenidea sp.
2.3.3 长颊茧蜂的寄生率和成虫寿命 在调查过程中发现有25%-30%的豆卷叶螟幼虫被长颊茧蜂寄生,下半年的寄生率比上半年的高,10月上中旬最高可达80%-90%,但同时会被金小蜂重寄生,重寄生率可达80%左右。豆卷叶螟幼虫被寄生一段时间后结茧化蛹,蛹期6 d。长颊茧蜂的寿命较短,饲养30%蜂蜜的寿命是2-4 d,而不给任何营养或清水饲喂的寿命只有1-2 d。
豆卷叶螟1 a发生4-5代,有世代重叠现象。在温度、湿度适宜时会大面积发生,因此在5月、6月、9月下旬、10月发生严重。卵期4-7 d,蛹期一般5-8 d,幼虫期12-18 d,成虫期2-8 d。幼虫取食豆类叶片,一直到11月后才进入越冬状态,以老熟幼虫越冬。豆卷叶螟成虫具有明显的趋光性,昼伏夜出。成虫对黑光灯趋性较弱。
豆卷叶螟是食叶性害虫。一般都是1片叶子上只有1只幼虫为害,2只幼虫为害1片叶子的较少见。幼虫孵化后即吐丝卷叶或缀叶潜伏在卷叶内取食和排泄。被卷食的叶片发臭,枯萎。
长颊茧蜂是豆卷叶螟幼虫的主要天敌,春种和秋种菜用大豆上均有发现,但以秋种菜用大豆上为多。有关长颊茧蜂控制豆卷叶螟的作用机制及如何保护利用豆卷叶螟长颊茧蜂尚待进一步研究。
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